长果安息香夏季光合蒸腾日变化与其环境因子的关系

黄 滔，唐 红，廖菊阳，刘 艳，黄程前

(1.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410004；2.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004)

长果安息香夏季光合蒸腾日变化与其环境因子的关系

黄 滔1，2，唐 红1，廖菊阳1，刘 艳1，黄程前1

(1.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410004；2.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004)

长果安息香是稀有濒危植物，国家II级保护植物。为探明长果安息香光合蒸腾特性与其环境因子的关系，在夏季晴朗天气下，利用Li-6400光合测定仪测定了4年生长果安息香的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs，X1)、气温(Ta，Xs)、光合有效辐射(PAR，X3)、空气相对湿度(RH，X4)、大气CO2浓度(Ca，X5)以及胞间CO2浓度(Ci，X6)的日进程。结果表明：长果安息香Pn与Tr日进程曲线均呈“双峰型”，有明显的光合“午休”现象，且主要是由于气孔限制因素引起的；水分利用率(WUE)在早、晚较高并在中午出现一次回升；应用逐步多元回归的方法得到了长果安息香的Pn和Tr日变化的最优方程：Y(Pn)=32.719+0.001X3+5.554X1-0.058X5-0.251X2(复相关系数R=0.681，F=44.204，P＜0.01，标准估计误差Se=0.942)；Y(Tr)=4.613+12.353X1-0.057X4-0.002X6(复相关系数R=0.913，F=341.779，P＜0.01，标准估计误差Se=0.287)。通径分析结果表明，PAR、Gs、Ca、Ta与长果安息香Pn的日变化呈极显著或显著的相关关系，是长果安息香Pn的主要影响因子，直接效应的顺序为Ca＞Ta＞PAR＞Gs，总效应顺序为Ta＞Ca＞Gs＞PAR；Gs、RH、Ci是长果安息香Tr的主要影响因子，直接效应和总效应的顺序均为Gs＞RH＞Ci。

长果安息香；光合蒸腾特性；环境因子；逐步多元回归；通径分析

长果安息香Changiostyrax raxdolichocarpa C.T.Chen，属安息香科Styracaceae，长果安息香属Changiostyrax。由于其数量非常稀少，临近濒危，且分布狭窄(仅分布于湖南石门、桑植，湖北秭归)，因此被列为国家II级保护植物[1]，2009年在湖南桑植发现了世界

罕见的长果安息香群落[2]。长果安息香花白色，其果实形似秤锤，具有较高的园林绿化观赏价值和药用价值。目前对长果安息香的研究较少，主要集中于地理分布[3-4]、分类学[5]、种质资源[6]研究等，在生理特性、环境适应性以及后续的苗木培育和引种栽培等方面的研究还未见报道。长果安息香的地理分布狭窄与其自身的生理生态学特点必定有着密不可分的关系。研究长果安息香生长的环境因子与生理过程的关系,可以为长果安息香的保护、持续利用提供理论基础。光合作用和蒸腾作用是植物生长发育的基础，其生理过程受制于多种环境因素，如光照、气温、空气湿度等[7]，因此，研究植物光合蒸腾特性与其环境因子间的关系，可以指导生产实践，使植物与环境相统一，更有利于植物的栽培管理。

目前，如云锦杜鹃[8-9]、鹿角杜鹃[10]、黄山杜鹃[11]等部分杜鹃属物种的光和特性研究已有报道，但长果安息香的光合生理特性的研究还未见报道。柯世省[9]对云锦杜鹃幼树光合日变化的研究结果表明，光合速率日变化进程呈“双峰型”，且影响光合速率的主要环境影响因子为光合有效辐射、空气CO2浓度、气温等；孙婧[11]等对不同环境下黄山杜鹃的光合生理特性研究表明，各环境因子对其光合作用影响明显，主要影响因素为非气孔因素，光合有效辐射影响最大，并指出有一定空气湿度的环境更适合黄山杜鹃引种苗的生长；张德罡[12]等研究了东祁连山上4种杜鹃的光合特点，发现4种杜鹃都会出现光合“午休”。

本研究以生长状况良好的4年生长果安息香为研究对象，通过测定光合速率、蒸腾速率以及多种环境因子的日变化，分析和探讨了长果安息香的光合、蒸腾的日变化特征，以及二者与各环境因子的关系；并通过逐步多元回归与通径分析的方法，探讨了各环境因子与长果安息香的光合速率、蒸腾速率的相关性。旨在揭示长果安息香光合生理特性和环境因子对长果安息香光合作用和蒸腾作用的影响规律，为长果安息香的植物资源合理开发、有效保护，以及其栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

供试4年生长果安息香生长于长沙市雨花区洞井镇湖南省森林植物园。地处东经113°00′，北纬28°20′，海拔70～85m。年均气温17.2℃，极端高温40.6℃，极端低温-11.3℃。年平均降雨量1 412.3mm。全年无霜期281d。主要土壤类型为第四纪网纹红壤，土壤pH值为5.6左右。

1.2 试验材料

试验材料选取湖南省森林植物园珍稀植物园内，同一地块不同栽植位置的生长良好，且基本一致的6株4年生长果安息香。在2010年七月选取每株东、南、西、北、上5个方向中部外围功能叶5片进行测定。

1.3 试验方法

对选取的每片叶片分别挂牌标记，测定时保持叶片自然生长角度不变，进行不离体测试。于2010年7月在晴朗天气下，采用 Li-6400 便携式光合仪测定长果安息香的净光合速率(Pn，µmol·m-2s-1)与蒸腾速率(Tr，mmol·m-2s-1)的日变化，同时测定光合有效辐射(PAR，µmol·m-2s-1)、气温(Ta，℃)、空气相对湿度(RH，％)、大气CO2浓 度(Ca，µmol·mol-1)、气孔导度(Gs，mol·m-2s-1)以及胞间 CO2浓度(Ca，µmol·mol-1)，并计算叶片水分利用率(WUE，净光合速率/蒸腾速率，µmol·mmol-1)。测定时间为7：00 ～19：00，每隔2h测定1次，每次重复测定5个叶片，每叶片重复记录3组数据，分析数据时各指标取其平均值。

1.4 数据分析

采用Excel和SPSS17.0数据处理软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 长果安息香光合作用与蒸腾作用参数的日变化

2.1.1 长果安息香光合速率、蒸腾速率以及水分利用率日变化

植物的净光合速率与蒸腾速率常作为评价光合作用与蒸腾作用效率的指标，图1-A中所示为长果安息香净光合速率与蒸腾速率的日进程。在夏季晴天，长果安息香叶片的净光合速率(Pn)日变化呈“双峰型”，第一峰出现在11：00，第二峰出现在15：00，并在13：00时光合速率出现峰谷，这表明长果安息香存在明显的光合“午休”现象。其中，在第一峰时平均 Pn为 4.8357 µmol·m-2s-1，第二峰的Pn较第一峰有所下降，为第一峰的83.1％；在13：00峰谷处的平均Pn为第一峰的77.2％，其中最低值为第一峰时平均Pn的42.3％，日均Pn为3.1519 µmol·m-2s-1。长果安息香叶片的蒸腾速率(Tr)日变化与Pn的日变化趋势基本一致，在11：00，15：00时也出现了两次峰值，并在13：00时，Tr均较低于11：00与15：00时，出现了与光合“午休”时相对应的峰谷。

水分利用率(WUE)是Pn与Tr的比值，可以一定程度的反映植物对逆境的适应能力。由图1-B中可以看出，长果安息香WUE在早晨7：00时最高，随后在11：00时出现一次高峰，随后逐渐下降，在15：00时出现一次峰谷后，又逐渐升高。Pn、Tr以及WUE的变化随环境因子的变化而变化，受各生理生态因子的共同影响。

2.1.2 长果安息香光合速率、蒸腾速率与各生理生态因子的关系

在夏季晴朗天气下，各生理生态因子随时间的日进程如图2所示。其中环境因子中气温(Ta)从早晨至 11：00逐渐升高，11：00～15：00基本维持不变，之后逐渐下降(图2-A)；光合有效辐射(PAR)在早晨(7：00～9：00)较低，之后急剧增高，在11：00达最大值之后又降低，并在15：00后急剧降低(图2-C)；空气相对湿度(RH)日进程随Ta与PAR的增高而不断下降，直至15：00后又逐渐升高，明显与Ta、PAR呈负相关(图2-B)；大气CO2浓度(Ca)在清晨时最高，之后明显下降，在中午13：00时降至最低值后又回升，但并未恢复到清晨水平(图2-D)。试验中还测定了叶片的气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度，其中Gs在7：00 ～11：00 不断增加，在 13：00 时出现小幅度的下降，之后又小幅度上升，15：00后急剧降低；而Ci在 7：00 ～13：00 不断降低，在 13：00 时最低，13：00之后虽在17：00时出现了降低，但其Ci值远大于 13：00 时的 Ci值。

综合图1与图2中Pn、Tr、WUE以及各生理生态因子的日进程发现，Pn与Tr的变化趋势基本一致，从 7：00 ～11：00 Pn，Tr随 Ta、PAR 升高而升高，此时RH和Ca降低，导致气孔开放，Gs逐渐增大，而此时由于光合作用较强，会固定较多的CO2，因此Ci值不断减小；在11：00时，Pn、Tr均出现了第一次峰值，此时PAR与Gs同时也达到了峰值；从11：00～15：00，Pn，Tr先降低后增高，Ta先升高后降低，但PAR逐渐下降，RH基本维持不变，Pn在13：00时出现峰谷，Gs相对11：00时有小幅降低，但变化幅度较小，此时Ci降到最低值，即在午间光合作

用降低时，Gs有小幅下降同时Ci值降低，说明长果安息香的光合“午休”现象主要是由气孔限制因素而引起的；在15：00时Ca增加，Gs也有小幅度升高，由于Ta、RH基本维持不变，PAR也相对在较高水平，因此此时Pn升高并达到了一天中的第二次峰值，但整体光合能力已经减弱，不能及时固定较多的CO2，因此Ci值增加；15：00后，Ta与PAR都明显下降，RH升高，导致Pn、Tr均降低，此时Ca明显升高，Gs减小，Ci值先降低后又升高且高于7：00时的值，这是由于随着Ta、PAR的下降，植物光合能力下降，加上空气相对湿度的增加，气孔保卫细胞膨压发生变化，为避免水分的散失，气孔会随之关闭，因此Gs减小；在15：00后，仍在继续着一定的光合作用，但光合作用能力逐渐减弱，Ca逐渐增大，所以Ci值先降低后升高。

图2 各生理生态因子日变化Fig.2 Diurnal variations of physiological and environmental factors

2.2 长果安息香光合、蒸腾速率与其生理生态因子相关性分析

2.2.1 光合、蒸腾速率与各生理生态因子间简单相关及偏相关分析

通过对Pn、Tr和各生理生态因子进行简单相关分析得知(表)，除Gs与RH间不相关外，其余各因子间、所有因子与Pn、Tr间、Pn与Tr间均有极显著相关性。由于影响植物光合作用的环境因子复杂多变，简单相关分析不能确切地反映多因子影响下每个因子与Pn、Tr的相关性。因此，本文应用偏相关分析的方法分析了各因子与Pn、Tr的相关性，分析得知，Pn与Gs、Ta极显著相关，与PAR、RH、Ca有显著相关性，与 Ci不相关；Tr与 Gs、PAR、Ci有极显著相关性，与其他因子不相关。

表1 长果安息香净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与各生理生态因子间相关系数矩阵†Table 1 Correlation matrix of net photosynthesis rate(Pn),transpiration rate(Tr)and environment factors in C.raxdolichocarpa

表2 长果安息香净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与各因子的偏相关分析Table 2 Partial correlation analysis of net photosynthesis rate(Pn)and transpiration rate(Tr)with environment factors in C.raxdolichocarpa

2.2.2 逐步多元回归及通径分析

逐步多元回归与通径分析可以更真实准确的反映变量间的关系，探究各生理生态因子对Pn、Tr的影响程度，从所有因子中有效地挑选出对Pn与Tr贡献较大的因子，并建立这些因子与因变量Pn、Tr的最优回归方程。

以 Gs(X1)、Ta(X2)、PAR(X3)、RH(X4)、Ca(X5)、Ci(X6)分别于 Pn、Tr进行逐步多元回归分析，得到最优回归方程：1)Pn的回归方程为，Y =32.719+0.001X3+5.554X1-0.058X5-0.251X2(复相关系数 R=0.681，F=44.204，P＜0.01，标准估计误差S=0.942)；Tr的回归方程为Y=4.613+12.353X1-0.057X4-0.002X6(复相关系数R=0.913，F=341.779，P＜0.01，标准估计误差S=0.287)。经逐步多元回归得到的Pn与Tr的回归模型可信度均达到了90％以上，经方差分析可知因变量与自变量间均显著相关，并与偏相关分析结果近似。从回归方程中可以看出，影响Pn的主要生理生态因子为PAR、Gs、Ca和Ta，而影响Tr的主要因子为Gs、RH和Ci。

逐步多元回归仅仅可以反映出Pn、Tr与因子间的相关性，通径分析能反映出各因子间对Pn与Tr影响的复杂的相互作用关系。通过通径分析(表3)，从直接作用的绝对值大小看，各生理生态因子对Pn的影响顺序为Ca＞Ta＞PAR＞Gs，PAR、Gs对Pn的作用为正效应，因子中除Gs的显著性大于0.01，其余因子显著性均小于0.01，且PAR、Ca与Pn的相关性最显著；由于Ca与Ta间的间接作用最大，Ca对PAR、Gs也产生了较大的间接负作用，另外Gs受到了较大的间接负作用，因此在总体效应而言，对Pn影响作用最大的因子为Ta，其他依由大到小顺序为Ca，Gs，PAR。从直接作用的绝对值大小看，各因子对Tr的影响作用由大到小顺序为Gs、RH和Ci，Gs为正相关性，其余均为负相关；其中Gs、RH对Ci虽有较大的正效应，但由于Gs、RH对Tr的直接作用远大于Ci对Tr的作用，因此从总效应而言对Tr的作用效应顺序没发生任何变化。

表3 长果安息香净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与其主要影响因子间的通径分析Table 3 Path analysis of net photosynthesis rate(Pn)and transpiration rate(Tr)with main influence factors in C.raxdolichocarpa respectively

3 结论与讨论

植物光合作用是是十分复杂的生理过程，净光合速率(Pn)常作为评价内外因素对光合作用影响程度的指标[13]。本研究中发现，长果安息香的净光合速率日进程为双峰曲线，有着明显的光合“午休”现象。光合“午休”现象是植物在长期进化中形成的，为避免在强光和干旱条件下过度失水和破坏光和机构的一种有效途径。在判断光合“午休”产生的原因时，气孔导度(Gs)与胞间CO2浓度(Ci)的变化趋势是非常重要的判断标准[14]。气孔是植物进行体内外气体交换的门户，气孔的开闭影响着植物光合作用、蒸腾作用等生理过程，气孔阻力是光合作用原料CO2进入叶片内部羧化部位过程中的主要阻力，Gs的日变化一般与植物Pn呈正相关性[13]。Farquhar和Sharke[15]，许大全等[16]分别都指出造成植物净光合速率在午间下降的原因有两种，一种是气孔限制因素，即气孔关闭，Gs降低，同时Ci值也降低而引起的午间光合速率下降；另一种是非气孔限制因素，即在午间植物在强光的照射下，叶肉细胞的光合活性下降，Pn随之下降，伴随的是Ci值的升高，当两种因素同时存在时，Ci值的变化依赖于占优势的因素。研究结果表明，当长果安息香Pn在峰谷处时，即光合午休时，Gs有小幅下降且同时Ci明显下降，这说明造成长果安息香光合午休的原因可能是两种原因共同作用的结果，但主要原因是气孔限制因素而引起的。

水分是植物生长的重要因子，蒸腾作用也是植物吸收水分和矿物离子的动力，植物蒸腾速率也是衡量植物生长的重要生理指标[13]。长果安息香蒸腾速率(Tr)日变化进程中同样出现了两次峰值，分别在 11：00 和15：00,与其 Pn、Gs的日变化基本保持一致，在13：00时出现的峰谷，造成的原因可能是在午间气孔关闭，Gs减小，导致蒸腾速率下降。研究中发现，长果安息香水分利用率(WUE)在清晨时较高，这是因为早晨气温(Ta)较低，空气相对湿度(RH)很高，因此其蒸腾速率较低，而此时已经在进行着部分的光合作用，导致WUE较高；随后随Ta的增加，RH的急剧降低，长果安息香Tr迅速增加，因此WUE呈下降趋势；在11：00时的回升是因为此时不仅Tr高，Pn同样达到了一天中的最高值，可能由于Pn增加的的幅度大于Tr，所以WUE表现为增加；而在11：00后由于大气CO2浓度(Ca)降至最低值，不能满足光合作用所需，光合作用能力低于蒸腾作用能力使得WUE降低；15：00之后，RH升高，Tr迅速下降且下降幅度大于Pn的下降幅度，因此WUE表现为升高趋势。

在对长果安息香Pn、Tr与其各生理生态因子的相关性分析中，我们发现在长果安息香光合作用与蒸腾作用都是复杂的过程，是各生理生态因子共同作用的结果，因此简单相关分析并不能准确真实地反映出各因子与Pn、Tr间的相关性，与偏相关分析的结果有很大差异，张文标[17]在木荷光合特性及其与环境因子相关性分析的结果也表明简单相关分析不能说明各因子与Pn的关系。通过偏相关分析可知，Gs、Ta、PAR、RH和Ca均与Pn呈极显著或显著相关性；Gs、PAR和Ci与Tr呈极显著相关性。

逐步多元回归及通径分析表明，影响长果安息香Pn的生理生态因子主要有Ca、Ta、PAR以及Gs。光是植物光合作用中能量的来源，可以调节光合机构的发育以及气孔的开放，同时还可以调节光合作用中关键酶的活性[13]。光合有效辐射量是衡量光照条件的指标，在一些研究中均指出PAR与Pn具有显著或极显著的相关性[18-21]。本研究结果表明PAR是长果安息香光合作用主要的正相关影响因子，虽然有来源于其他因子的负效应，但其总体与Pn仍保持较高的正相关性；大气中的CO2是植物光合作用的碳源，Ca一般为清晨、夜晚(光照强度及气温都较低)时相对较高，在白天由于光合作用的同化CO2能力高，CO2利用率较高Ca值便会下降，因此Ca与Pn呈相反的变化趋势，本研究结果也表明，Ca与长果安息香Pn之间存在很大的负相关性；另外，从通径分析可知，Gs对长果安息香Pn的直接正效应相对较小，其主要通过与其他因子间的间接效应影响长果安息香的Pn；温度主要影响光合碳同化过程中酶的活性，从而影响光合作用效率，光合作用对温度的响应曲线表明当温度过高时会使得光合作用效率下降，许大全[17]等认为这种光合作用效率的降低是由于高温下，CO2溶解度、Rubisco酶对CO2的亲和力以及光合机构的热稳定性降低而导致的，本研究中也发现长果安息香在午间温度较高时，Pn值明显下降，出现了光合午休现象，但葛滢[22]等认为Ta不应该是影响Pn的直接限制因子，可能是由于其他因子的作用使其对Pn的作用表现为负相关，张文标[18]等在木荷的研究中也同意此种观点，本研究中通径分析结果表明Ta对Pn本身具有较强的直接负相关效应，但同时Ca、PAR对Ta的间接负相关效应增加了Ta与Pn间的负相关性。通径分析的结果表明在环境因子相互影响的综合作用下，各生理生态因子与Pn的关系会发生较大的变化，邵玺文等[23]黄芩光合作用与其环境因子关系的研究同样发现了相类似的变化，说明光合作用效率受各主要生理生态因子的综合影响。

逐步多元回归及通径分析结果表明，影响长果安息香Tr的主要生理生态因子有Gs、RH和Ci，且总效应最大为Gs。气孔蒸腾是植物蒸腾作用的主要方式[13]，气孔是蒸腾水分的通道，因此气孔导度越大蒸腾越强，反之蒸腾越弱，通径分析结果也证明长果安息香叶片Gs对Tr有较强的正相关性，也是影响Tr最主要的影响因子；空气相对湿度越高使得空气蒸汽压变大，气孔下腔的水分不易散失，蒸腾减弱，所以一般RH越高，Tr越低，反之Tr越高，邹学校等[24]在环境因子对辣椒光合与蒸腾特性的影响研究结果表明在强光下，空气相对湿度与辣椒Tr呈极显著负相关，本研究试验结果与其一致，RH对长果安息香Tr有着较强的负相关效应。

本研究主要通过测定长果安息香的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)以及各生理生态因子的日进程，阐明了长果安息香的光合蒸腾日变化规律，以及他们各自与各生理生态因子间的相关性，得到了Pn与Tr的回归方程，以及Pn、Tr的主要影响因子。这可以为长果安息香这一珍贵物种的引种栽培和迁地保护提供科学依据和为其在园林应用方面提供理论基础。

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Photosynthesis and transpiration characteristics of Changiostyrax raxdolichocarpa and their relations with environmental factors

HUANG Tao1,2,TANG Hong1,LIAO Ju-yang1,LIU Yan1,HUANG Cheng-qian1
(1.Hunan Forest Botanical Garden,Changsha 410004,Hunan,China; 2.School of Forestry,Central South University of Forestry and Technology,Changsha,410004,Hunan,China)

Changiostyrax raxdolichocarpa C.T.Chen,a rare and endangered species,is a ornamental plant ranged as the national second class protection species.In order to study the photosynthesis and transpiration characteristics of C.raxdolichocarpa and their relations with environmental factors,in a clear day at summer,the diurnal variations of net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr),stomatal conductance(Gs,X1),air temperature(Ta,X2),photosynthetic effective radiation(PAR,X3),air relative humidity(RH,X4),air CO2concentration(Ca,X5)and intercellular CO2concentration(Ci,X6)of C.raxdolichocarpa were determined by using Li-6400 Portable Photosynthesis Measurement System.The results show that the curves of Pnand Trhad respectively two peaks with an obvious decline of Pnat noon and the midday depression of Pnwas mainly in fl uenced by the stomatal factors; The water use ef fi ciency(RWUE)was higher at early morning and at dusk,and had a little raise at noon.The optimized equations of the diurnal variations of Pnand Trwere calculated respectively by the method of stepwise multiple regression as follows：Y(Pn)=32.719+0.001X3+5.554X1-0.058X5-0.251X2(R=0.681,F=44.204,P＜0.01,Se=0.942),Y(Tr)=4.613+12.353X1-0.057X4-0.002X6(R=0.913,F=341.779,P＜0.01,Se =0.287).The path analysis indicates that the Pnhad signi fi cant correlations with X3,X1,X5and X2.X3,X1,X5and X6were the main environment factors affecting the Pnand they ranked by the direct path coef fi cient as X5＞X2＞X3＞X1,or ranked by the total path coef fi cient as X2＞X5＞X1＞X3.X1,X4and X6were important environment factors affecting the Trand the signi fi cant correlations were observed.The affecting ability of X1on Trwas the highest,followed by X4and X6.

Changiostyrax raxdolichocarpa C.T.Chen; photosynthesis and transpiration characteristics; environmental factors; stepwise multiple-regression; path analysis

S718.43

A

1673-923X(2015)07-0062-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.012

2014-10-10

国家林业局濒危物种野外救护与繁育项目“长果安息香迁地保育与种群扩展技术研究”(2008)

黄 滔，高级工程师，硕士

唐 红，工程师；E-mail：460096055@qq.com

黄 滔,唐 红,廖菊阳,等.长果安息香夏季光合蒸腾日变化与其环境因子的关系[J].中南林业科技大学学报,2015,35(7)：62-68.

[本文编校：吴 毅]