李伟光陈汇林*吴翠玲邹海平
(1.海南省气象科学研究所,海南海口 570203;
2.海南省南海气象防灾减灾重点实验室,海南海 口570203)
番茄、辣椒对苗期涝渍胁迫的生理响应研究
李伟光1,2陈汇林1,2*吴翠玲1,2邹海平1,2
(1.海南省气象科学研究所,海南海口 570203;
2.海南省南海气象防灾减灾重点实验室,海南海 口570203)
本研究以海南栽培最广泛的两个反季节作物——辣椒和番茄为对象,在土培条件下,采用模拟涝渍胁迫的方式,研究了涝渍胁迫条件下两种作物的生理指标变化。研究发现:随着涝渍胁迫天数的增加,两种蔬菜的根系活力和光合、蒸腾等生理活动能力减弱。辣椒在胁迫3d后根系开始腐烂,番茄为4d;根系开始腐烂时,两种蔬菜的根系活力下降到对照的1/3左右,净光合速率下降到对照的1/2左右。涝渍胁迫初期,辣椒的蒸腾速率受影响不大,而番茄下降明显,根系腐烂后,两者蒸腾速率迅速下降。总之,番茄对涝渍胁迫的耐受能力强于辣椒。
辣椒;番茄;涝渍胁迫;根系活力;蒸腾
海南岛地处热带北缘,热量资源丰富,是我国重要的冬季蔬菜生产基地。每年9月份,海南冬种瓜菜陆续开始播种移栽,秋季,海南台风暴雨较多,所以苗期涝渍是制约海南冬种瓜菜发展的重要气象灾害。番茄与辣椒是海南主要的反季节蔬菜,都属于茄科草本植物,不同的是辣椒属于浅根性植物,而番茄属于深根系植物。一般认为辣椒更不耐涝,当土壤水分过多时,辣椒生长、光合作用等会受到不同程度的影响,淹水数小时后就会成片死亡[1-3]。也有专家提出,当植物在受涝渍胁迫时,活性氧代谢能力减弱,膜脂过氧化加剧,影响果实品质[4-6]。研究蔬菜涝渍胁迫的耐受力对于解决海南蔬菜的抗涝问题有重要的意义。因此,本研究以海南栽培最广泛的两种反季节蔬菜——辣椒和番茄为材料,在土培条件下,模拟涝渍胁迫,分析涝渍胁迫条件下两种作物生理指标的变化,并结合其外部形态观察,初步评定两种作物的耐涝能力,以期为建立辣椒耐涝种质资源评价体系和定向培育耐涝品种及进行合理作物择期布局提供理论依据。
1.1 试验材料
选用海南省冬季栽培最广泛的番茄品种亚蔬2301和辣椒品种海泡1号,种苗均由海南省农业科学研究院蔬菜所提供。
1.2 实验设计
首先供试辣椒和番茄种子经催芽后于穴盘中育苗,育苗基质为体积各占1/2的过筛菜园土和水稻土混合物。试验在通风防雨的温室中进行。四叶一心时,将长势一致的幼苗移至塑料桶中(直径0.4mm),辣椒和番茄各10桶,每桶5株。试验共设10种处理,具体如下:
1)对照(CK),正常浇水;
2)淹水1~9d处理:每天上午10点钟左右向塑料桶中加水或补水,至水层高于土层表面2~3cm,分淹水1~9d共有9种处理水平。
于第10d测定叶绿素和蒸腾光合的相关参数,随后取根系测定活力。
1.3 测定指标与方法
生理测定于2013年11月19日进行,采用美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合仪,测定各植株旗叶叶片的光合特性,每桶蔬菜选择生长健壮、长势和光照基本一致的倒3、4叶片测定光合特性,每次取3个重复。LI-6400XT便携式光合仪通过测量样品室和参比室之间的CO2浓度差来测定叶片的光合生理指标净光合速率、蒸腾速率等生理要素[7]。
叶片叶绿素相对含量(SPAD值)测定:取各植株叶片,叶位选取同上,每桶取3株长势一致的苗重复测定3次,使用便携式叶绿素仪SPAD-502plus进行测定[8]。
根系活力测定:采样时,先把种植的全部根系,洗净、吸干水分后,分成重量相近的两份(记录好其重量),用TTC还原法重复测定,以单位根系每小时所还原的TTC还原量表示其活力大小[9]。
2.1 涝渍胁迫对根系活力的影响
图1 涝渍胁迫对番茄和辣椒根系活力的影响Fig.1Effect of waterlogging stress on root activity of tomato and pepper
淹水条件下,植物根系呼吸作用首先受到抑制,随时间的延长,会因沤根而死苗[10]。根系活力是反应根系吸收、合成能力的重要指标。从图1中可以发现,未经涝渍胁迫的辣椒和番茄根系活力相近,TTC还原量约为1.5mg/(g·h)。辣椒涝渍胁迫1~3d内根系活力迅速下降,随后下降速度变慢,而番茄涝渍胁迫的前2d内根系活力下降不明显,第3~4d下降幅度巨大;到第4d时二者根系活力下降到相近水平(对照的1/3左右),此后下降速率又基本一致。
2.2 涝渍胁迫对叶绿素相对含量的影响
植物叶片叶绿素含量对涝渍胁迫的反应较为复杂。一方面,随着胁迫加剧叶绿素会分解;另一方面,随着叶片的失水,叶绿素相对含量会因水分的降低而增加。由图2可知,番茄和辣椒叶绿素相对含量(SPAD值)对涝渍胁迫表现出来的反应不一致。番茄SPAD值随着涝渍胁迫天数的增加缓慢稳定下降,但幅度很小。而辣椒在胁迫的前6d有个缓慢上升的过程。这说明这种方法测定的叶绿素相对含量不能作为反应作物涝渍胁迫的指标。
图2 涝渍胁迫对番茄和辣椒叶绿素相对含量的影响Fig.2Effect of waterlogging stress on relative chlorophyll content of tomato and pepper
2.3 涝渍胁迫对光合作用的影响
图3 涝渍胁迫对番茄和辣椒净光合速率的影响Fig.3Effect of waterlogging stress on net photosynthetic rate of tomato and pepper
净光合速率反映了作物的光合能力。从图3可以看出,两种作物净光合速率对涝渍胁迫的反应趋势基本一致。两种蔬菜净光合速率的变化趋势较一致,在胁迫的第1d,二者净光合速率基本不下降,从第2d开始迅速下降,到第9d左右净光合作用能力基本消失。通过与根系活力的比较发现,净光合速率对涝渍胁迫的反应较根系活力慢。
2.4 涝渍胁迫对蒸腾速率的影响
植物的蒸腾作用一方面为光合作用提供水分,为作物吸收养料提供动力;另一方面,降低叶片温度,减少高温对作物的危害。蒸腾速率是反应植物蒸腾能力的指标。从图4可以看出,实验初期,番茄单位面积叶片的蒸腾能力要明显高于辣椒的2倍以上;番茄在涝渍胁迫后,第1d蒸腾速率下降不大,随后的2d里迅速下降到原来的一半左右;辣椒在最初的4d里蒸腾速率下降比较缓慢,仅从1.6mmol/(m2·s)降到1.3mmol/(m2·s)左右,第5d下降迅速。到第5d开始番茄和辣椒二者的蒸腾速率都下降到0.5 mmol/(m·s)左右,此后均维持在较低水平。
图4 涝渍胁迫番对茄和辣椒蒸腾速率的影响Fig.4Effect of waterlogging stress on transpiration rate of tomato and pepper
2.5 胁迫后的外部形态
通过外部形态观察可以发现,从第5d开始,番茄和辣椒叶片开始表现出边缘水渍状、下垂。辣椒根系从涝渍胁迫4d开始出现半数左右腐烂,随着胁迫天数的增加腐烂的根系增多。番茄的反应基本相同,不同的是番茄根系出现半数腐烂时比辣椒要晚1d。在遭受涝渍胁迫时,两种作物根系腐烂均早于叶片表现出症状。
本研究通过湿涝渍胁迫实验分析了辣椒和番茄两种蔬菜的生理生化反应,研究表明,随着涝渍胁迫天数的增加,两种作物根系活力和光合蒸腾等生理活动能力减弱,番茄蒸腾减弱较辣椒更敏感,而辣椒根系活力减弱更敏感。在度量两种作物受涝渍胁迫程度方面,根系活力是先导指标。对照根系活力和植株形态观察可以发现:根系活力TTC还原量下降到0.5mg/(g·h)(对照的1/3左右)时根系就开始腐烂,此时番茄受涝渍胁迫时间为4d,辣椒为3d。番茄和辣椒的蒸腾速率相差较大,在涝渍胁迫初期辣椒蒸腾速率变化不明显,番茄下降速率较为明显。净光合速率也能大致反映出两种作物受胁迫的程度,但不能区分出两者耐涝性的差异。可见,根系活力测定较为复杂,净光合速率可在田间测定、简单易行,可作为评价涝渍胁迫程度的指标。
在叶绿素含量方面,随着胁迫天数的增加,辣椒叶绿素相对含量(SPAD值)略微增加,这与前人研究结果并不一致[2]。这可能是由于涝渍胁迫的前4d,辣椒根系活力迅速下降,从土壤中吸收水分能力减弱,而蒸腾速率下降不明显,导致叶片内水分含量减少较多,超过了叶绿素降解,出现了叶绿素相对含量上升的现象。
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Physiological Responses of Tomato and Pepper to Seedling Period Waterlogging Stress
LI Wei-guang1,2CHENHui-lin1,2*WUCui-ling1,2ZOUHai-ping1,2
(1.Institute ofMeteorological Science ofHainan Province,Haikou 570203,China;2.KeyLaboratoryofSouth China Sea Meteorological Disaster Prevention and Mitigation ofHainan Province,Haikou 570203,China)
In this study,two of the most widely cultivated vegetable in Hainan,pepper and tomato were planted under soil culture conditions,changes of physiological indicators of the two crops were recorded under different waterlogging stress levels.The study found that the root vigor,transpiration and photosynthesis physiological activity weakened with the number of waterlogging stress days increased.Pepper roots began to rot after stress three days,and tomato was later a day than pepper.The root activity of the two vegetables was 1/3,and the net photosynthetic rate decreased to the control of 1/2. Under the stress of waterlogging stress,the transpiration rate of pepper was slight,but the rate of tomato decreased obviously,and it decreased quickly after root system decomposed.In conclusion,the tolerance of tomato to waterlogging stress is stronger than that of pepper.
Pepper;tomato;waterlogging stress;root activity;transpiration
S641.2 S641.3
A
1008-1038(2015)06-0037-04
20015-03-10
公益性行业(气象)科研专项“我国东南部地区主要热带果树的关键气象保障技术研究”(GYHY201406027);公益性行业(气象)科研专项“海南冬季瓜菜气象灾害监测预警技术研究”(GYHY201206019);海南省南海气象防灾减灾重点实验室开放基金“极端气候事件对海南作物产量影响的研究”(SCSF201407)
李伟光(1981—),男,高级工程师,研究方向为气象灾害与气候变化
*通讯作者:陈汇林,高级工程师,研究方向为农业气象