食源性鲜味肽和浓厚感肽的研究进展

韩富亮，郭安鹊，王　华*，张予林，袁春龙，李运奎

（西北农林科技大学葡萄酒学院，陕西 杨凌　712100）

食源性鲜味肽和浓厚感肽的研究进展

韩富亮，郭安鹊，王华*，张予林，袁春龙，李运奎

（西北农林科技大学葡萄酒学院，陕西 杨凌712100）

鲜味肽和浓厚感肽影响食品的风味质量，从而影响消费者对食品的接受度。食源性鲜味肽和浓厚感肽来源广泛，在许多动物、植物或发酵食品中都含有鲜味肽和浓厚感肽。本文对鲜味肽和浓厚感肽的来源、种类、含量、作用、构效关系和分子基础等研究进展进行综述，并对鲜味肽和浓厚感肽研究中存在的问题进行分析，提出未来研究的方向，为味感肽的深入研究提供参考和指导。

鲜味肽；浓厚感肽；呈味机理；分子基础

食源性小分子多肽具有良好的营养价值、生理活性和风味活性［1］。小分子多肽可呈现甜、酸、苦、咸、鲜5 种基本味觉，而某些多肽可呈现两种或以上的味觉［2-4］。此外，多肽还可产生浓厚感（kokumi）和涩感等口感特性［2，5］。具有味觉和口感特性的多肽，称为味感活性肽（taste-active peptide），简称味感肽。这些小分子多肽的分子质量通常小于5 kD［2，6-8］。

味感肽在食品中分布广泛，来源于动物、植物和微生物的许多食物和食品中都含有味感肽，如牛肉、猪肉、鸡肉、奶酪、大豆、四季豆、酱油、酵母和乳酸菌等［3，7-9］。在食物或食品中，研究较多的是苦味肽和鲜味肽，而针对酸味、咸味和甜味肽的研究相对较少［2］。严格来讲，现在尚未发现具有甜味的天然小分子肽［10］。近年来，浓厚感多肽的研究逐渐增多［7］。目前，在奶酪、酱油、发酵火腿、黄酒、啤酒和日本清酒等发酵食品和其他食物或食品中都已分离鉴定出鲜味肽和浓厚感肽［7-12］。

从进化的角度看，鲜味和浓厚感物质属于营养和风味物质，例如氨基酸和多肽，它们是对人的生存和发展有利的物质［13］，影响食品的营养和感官质量，以及消费者对食品的接受和喜欢程度［1，14］。鲜味肽可以减弱苦味的强度，其混合物可以增加味感的复杂性。浓厚感肽也可以增强鲜味和口感的复杂性。另一方面，鲜味肽或浓厚感肽为生产含盐量低而咸味强度适宜的健康食品提供了一种选择［5，15］。

目前味感肽研究主要是通过感官组学方法进行，即以感官分析为导向，结合仪器分析方法进行研究。味感肽的仪器分析方法主要是超滤、凝胶色谱和液相色谱等分离技术，并结合质谱分析方法［16-18］。感官分析方法主要是线性标度法、稀释因子法和味觉重构或缺失法等［19-21］。现对鲜味肽和浓厚感肽的来源、种类、含量、产生机制与作用、呈味机理和分子基础进行阐述，并对研究中存在的问题进行分析，为味感肽的深入研究提供参考和指导。

1　鲜味肽

1.1鲜味肽的含义和分布

鲜味源于日本词语“umami”，意思是“美味”［11］。它被认为是一种基本味觉，定义为由谷氨酸钠（monosodium glutamate，MSG）引起的感觉［11］。许多天然食物中都含有鲜味物质，例如谷氨酸、鲜味肽、肌苷5'-一磷酸和鸟苷5'-一磷酸等［22］。目前，在许多食品或食物中都分离鉴定出了鲜味肽，例如牛肉、鸡汤、酱油、花生、火腿、酵母提取物和鱼蛋白酶解物等［7，23-25］。

Tamura等［23］报道在牛肉中发现具有鲜味的八肽Lys-Gly-Asp-Glu-Glu-Ser-Leu-Ala（KGDEESLA，BMP），称为美味肽（delicious peptide）。在牛肉的木瓜蛋白酶酶解产物中也含有该鲜味肽［26］。实验表明，pH值对BMP的阈值影响不显著，但是在味觉描述上有较大差别［26］。值得注意的是，BMP是鲜味肽还是浓厚感肽有待于进一步验证。目前鲜见鲜味肽的定量分析报道。在酱油中含有具有鲜味的焦谷氨酰二肽，例如，pGlu-Glu、pGlu-Pro、pGlu-Ile等（表1），它们的总含量高达770 mg/L［27］。Zhang Meixiu等［28］在河豚肉中鉴定出鲜味肽Tyr-Gly-Gly-Thr-Pro-Pro-Phe-Val，它同时也具有甜味。一些鲜味肽的序列、来源及含量见表1。

表1　鲜味肽的序列、来源和含量Table 1 Sequences， resources and contents of umami peptides

1.2鲜味肽的构效关系和相互作用

鲜味肽的鲜味与其一级结构和分子质量等因素有关［3，7，33-34］。鲜味肽通常都含有谷氨酸残基或（和）天冬氨酸残基［31，33-35］，但也有例外（表1）。Liu Jianbin等［7］报道酵母提取物中，分子质量小于1 000 D的馏分段鲜味最强，对鸡汤鲜味和浓厚感的增强作用也最强；分子质量在1 000～5 000 D之间的馏分段次之，分子质量大于5 000 D的馏分段则没有味感或浓厚感。豆酱中鲜味最强的肽分子质量在500～1 000 D之间，这些多肽中含量最多的氨基酸也是谷氨酸残基或（和）天冬氨酸残基［34］。小麦麸质的酶解产物中也分离鉴定出具有强烈鲜味的多肽，如pGlu-Pro-Ser、pGlu-Pro、pGlu-Pro-Glu和pGlu-Pro-Gln，这些多肽在水解过程中，其N端的谷氨酸残基发生环化形成焦谷氨酰基［31］。N端谷氨酸残基的环化对鲜味的影响尚未见报道。苗晓丹等［3］对二肽-四肽结构与味感的构效关系进行了较详细的论述。但是，对5 个以上氨基酸残基组成的鲜味肽的构效关系研究较少，其鲜味机理尚不明确。

鲜味多肽和苦味物质相互作用的研究表明，鲜味可以掩盖或减弱苦味。对表达hTAS2R16的细胞进行Ca2+流信号评价，研究鲜味肽和苦味物质（水杨苷）的相互作用［32］。来源于大豆的5 个鲜味肽（Glu-Asp、Glu-Glu、Glu-Ser、Asp-Glu-Ser、Glu-Gly-Ser）可以显著地减弱水杨苷诱导的胞内Ca2+流信号，并具有时间依赖方式，而无味肽Gly-Gly不影响水杨苷诱导的胞外Ca2+流信号。其中，Glu-Glu二肽的抑制效率最高。5 种多肽混合物都可以减弱水杨苷诱导的胞内Ca2+流信号，但它们相互之间是非竞争性关系。实验结果表明，鲜味肽可以通过苦味受体减弱苦味［32］。付娜等［36］报道不同味感物质间的相互作用与浓度或强度有关，即低浓度/强度相互协同，高浓度/强度则发生抑制作用。鲜味多肽相互作用与浓度的关系尚未见报道。需要注意的是来源于大豆的5 个鲜味肽（Glu-Asp、Glu-Glu、Glu-Ser、Asp-Glu-Ser、Glu-Gly-Ser）中，Glu-Asp和Glu-Glu N端的谷氨酸残基是否形成环化的焦谷氨酰基，否则Glu-Asp、Glu-Glu和Asp-Glu-Ser就是报道中有争议的鲜味肽（表2）［37-38］。

鲜味多肽和其他味感物质具有协同效应。谷氨酸钠的鲜味可以被5'-肌苷一磷酸和5'-鸟苷一磷酸增强［11，36］。有文献报道，在pH 6.5时，BMP具有最强的鲜味，并且与盐和谷氨酸具有协同增强效应［26］。Park等［39］报道，0.3%的氯化钠可以增强多肽的鲜味和甜味。Zhang Meixiu等［28］采用主成分分析方法研究认为，氯化钠和柠檬酸对鲜味馏分的作用很小，而蔗糖和谷氨酸钠对鲜味馏分有增强作用，但是还没有实验证明其分析结果。

1.3鲜味肽的呈味机理和分子基础

味觉受体属于复杂庞大的G蛋白偶联受体家族（G protein coupled receptors，GPCRs）。G蛋白偶联受体分为A族和C族。G蛋白偶联受体C族包括甜味受体（T1R2/T1R3）、鲜味受体（T1R1/T1R3）、多个谷氨酸受体（mGluRs）、Ca2+敏感受体、α-氨基丁酸B型受体、GPRC6A受体和信息素受体等［1］。鲜味受体有代谢型谷氨酸受体mGluR1和mGluR4，以及T1R1～T1R3异源二聚体3 种受体［40-41］。mGluR1和mGluR4受体可接受谷氨酸和某些类似物的鲜味［40-41］。T1R1～T1R3异源二聚体被认为是基本的鲜味受体，可以接受各种L-氨基酸。鲜味具有协同作用，例如，肌苷5'-一磷酸和鸟苷5'-一磷酸可以增强谷氨酸钠的鲜味强度。采用表达T1R1～T1R3的HEK293细胞实验也证明了这一现象［13］。Ca2+敏感受体和GPRC6A受体也可以被氨基酸激活，但是未见鲜味肽对其影响的报道［13，40-41］。

Chaudhari等［40］推测鲜味的感知可能涉及多个受体，受体的多样性使得氨基酸、多肽和核苷酸等鲜味物质产生的不同的鲜味质量可以被感知出来。Yasumatsu等［42］对小鼠鲜味感受的实验也表明鲜味的感知存在多个受体和信号传导途径。人的鲜味感受可能也涉及多个受体及它们之间的相互作用，因而人可以感受不同的鲜味物质以及它们不同的鲜味特性。目前，鲜味肽与受体的结合和响应机理尚不明确［1，22］。

1.4鲜味肽研究中存在的问题

鲜味肽的感官品评价结果存在相反的报道。van den Oord等［37］对Tamura［23］、Ohyama［43］和Noguchi［44］等报道的鲜味肽进行验证，考察了肽溶液pH值、肽浓度和氯化钠3 个因素对呈味的影响，品评结果发现很多二肽和三肽不具有鲜味，只有少数肽具有微弱的鲜味或其他味感（表2）。

表2　有争议的鲜味肽Table 2　Controversial umami peptides

后来，Maehashi等［38］的实验也得到了类似的结果。因此，Temussi［1］认为没有令人信服的证据表明这些小分子肽具有鲜味，鲜味可能是由大量的Asp或Glu引起。Lioe等［47］研究日本酱油中小分子多肽对鲜味的贡献，结果表明酱油里虽然含有较多的多肽，但是对鲜味的贡献不显著，鲜味的主要来源是Glu和Asp，以及一些具有甜味的氨基酸。廖兰等［48］分析了可能的原因：一是受品尝员主观性的影响较大；二是鲜味物质的复杂性；三是天然肽和人工合成肽的空间结构可能存在差异。因此，仍然需要对鲜味肽进行深入研究。

2　浓厚感肽

2.1浓厚感肽的含义

浓厚感肽源于日本词语“kokumi”。由于食物的复杂特性，浓厚感肽的研究较晚。浓厚感在日本习惯上表达的是一些食品优良的风味，例如浓汤、成熟、发酵食品等。浓厚感化合物本身不呈现基本味觉，但是它们可以增强饱满、肥硕感和复杂性，增加可口的持续性［49］。因此，浓厚感的含义包含了浓厚、饱满、肥硕、口感平衡、味感持续性和复杂性［22］。它不是一种基本味觉，而属于口感［5］。

鲜味肽和浓厚感肽的概念容易混淆［5，50］。鲜味在一定程度上也可以增强某些味感［25］，从这一点上来讲，鲜味肽也属于浓厚感肽的范围。相反，许多浓厚感肽不具有鲜味，但可能呈现出其他味感。例如，Liu Jianbin等［7］报道一些本身有苦味的多肽也具有浓厚感作用。有文献报道美味肽BMP不具有鲜味，但具有浓厚感作用［26，48］。因此，从牛肉中分离的美味肽BMP应属于浓厚感肽［48］。文献中报道的风味增强肽也属于浓厚感肽［51-52］，但这些浓厚感肽仍需进一步验证。

2.2浓厚感肽的分布和来源

目前的研究结果表明，浓厚感肽主要包括γ-谷氨酰二肽（例如γ-Glu-Met）和三肽（例如γ-Glu-Val-Gly）（表3、4）。此外，Glu-Cys-Gly和美拉德反应产生的肽类化合物也具有浓厚感作用。在一些发酵食品里含有γ-谷氨酰肽和美拉德反应肽，它们可能对发酵食品的浓厚感有促进作用［22］。Dunkel等［51］研究表明菜豆（Phaseolus vulgaris L.）水溶性提取物中的多肽（γ-L-Glu-L-Leu、γ-L-Glu-L-Val、γ-L-Glu-L-Cys-β-Ala）具有味觉助剂作用，它们可以增强口感和复杂性，延长在舌面上的风味。Dunkel等［52］在鸡汤中分离鉴定出了β-Ala-N-formyl-L-His、β-Ala-L-His和β-Ala-Gly，它们本身具有微弱的酸味和涩味，与谷氨酸、氯化钠或氯化钾可以协同增强厚重的酸味和家禽类白肉的特征风味。

表3　食源性浓厚感肽的序列、来源和阈值Table 3 Sequences， resources， and thresholds of kokumi peptides in foods

表4　浓厚感肽在食品中的含量Table 4　Contents of kokumi peptides in foods

高达干酪、乳蛋白、扇贝、鱼酱、酱油等食品中都含有浓厚感肽［3，9，49，54，57］，它们的含量分布差异较大（表4）。酱油中的浓厚感肽含量范围为1.5～6.1 mg/L［49］，而Frerot等［27］分析酱油中γ-谷氨酰二肽的含量可达70 mg/L。浓厚感肽γ-Glu-Val-Gly在未加工的扇贝原料中的含量为0.08 .g/g，而在其加工处理产品干扇贝和扇贝提取物中的含量分别为0.64、0.77 .g/g［54］。

在酵母提取物中，浓厚感肽Glu-Cys-Gly的含量范围在3.29～50.20 mg/g之间，而γ-Glu-Cys的含量范围在0.57～5.00 mg/g之间［8，55］。Kuroda等［9］报道亚洲五国和意大利鱼酱中浓厚感肽γ-Glu-Val-Gly的含量范围在0.4～12.6 mg/L之间，而γ-Glu-Val-Gly在虾酱调味品中的含量范围为0.9～5.2 mg/kg［56］。高达奶酪中，10 种γ-L-谷氨酰二肽的含量范围在0.31～27.57 .mol/kg（以干质量计）之间，它们的总量为89.36 .mol/kg（以干质量计）［33］，而蓝纹奶酪中γ-谷氨酰肽的总量可达3.590 mmol/kg（以干质量计）［57］。

研究表明，浓厚感肽的产生与微生物有关。γ-Glu-Val和γ-Glu-Val-Gly在日本豆酱中的含量分别为38、10 .mol，添加细菌γ-谷氨酰转移酶后，它们的含量可达到70、16 .mol［58］。在生长有娄地青霉（Penicillium roquefortii）的奶酪中，例如，在萨罗普蓝纹奶酪（Shropshire Blue）中，娄地青霉产生的γ-谷氨酰转移酶参与了浓厚感肽的生成［57］。Toelstede等［33］研究高达奶酪中8 个α-L-谷氨酰和10 个γ-L-谷氨酰二肽的浓厚感，结果表明，在γ-L-谷氨酰二肽中，γ-Glu-Glu、γ-Glu-Gly、γ-Glu-Gln、γ-Glu-Met、γ-Glu-Leu和γ-Glu-His是主要的浓厚感化合物，它们在奶酪中的含量范围为4.11～17.66 .mol/kg（以湿质量计）。

2.3浓厚感肽的呈味机理和分子基础

研究表明，含硫化合物具有增强食物浓厚感的作用。例如蒜氨酸（S-烯丙基-半胱氨酸亚砜）、S-甲基-半胱氨酸亚砜、γ-谷氨酰-半胱氨酸亚砜、谷胱甘肽和γ-谷氨酰-S-烯丙基-L-半胱氨酸等［49，59］。Toelstede等［33］研究高达奶酪中8 个α-L-谷氨酰和10 个γ-L-谷氨酰二肽的浓厚感，结果表明，含γ-L-谷氨酰的二肽具有增强鲜味的作用，而含α-L-谷氨酰的二肽无此作用。

浓厚感肽与其他呈味物质具有协同作用。氯化钠、谷氨酸钠、氯化钠+谷氨酸钠和鸡汤等可以显著降低γ-谷氨酰肽的阈值，显著地增强混合溶液的口感、复杂性和味觉持续性。这表明浓厚感肽与其他味觉物质具有协同作用［51］。浓厚感肽也可以增强鲜味物质的呈味强度，例如γ-谷氨酰肽［22］。研究表明来源于花生的Glu-Gly-Ser-Glu-Ala-Pro-Asp-Gly-Ser-Ser-Arg（EGSEAPDGSSR）多肽可以增强谷氨酸钠的鲜味［30］。来源于鸡肉中的多肽Glu-Glu、Glu-Val、Ala-Asp-Glu、Ala-Glu-Asp、Asp-Glu-Glu和Ser-Pro-Glu可以增强0.02%的5'-肌苷一磷酸的鲜味［38］。0.5%的Glu-Glu（低于平均水平的鲜味）、Glu-Val（低于平均水平的甜味和鲜味）、Asp-Glu-Glu（低于平均水平的咸味和高于平均水平的酸味）和Glu-Glu-Asn（平均水平的酸味和低于平均水平的苦味）混合多肽与0.02%的5'-肌苷一磷酸具有协同作用，其混合溶液（氢氧化钠调节p H 6.0）呈现高于平均水平的鲜味强度［38］。此外，pH值影响浓厚感肽的强度［33］。Toelstede等［33］比较浓厚感肽在pH 4.7、5.7、6.7、7.7的强度。结果表明，浓厚感肽在pH 6.7时的浓厚感强度最强，pH 5.7时次之（奶酪的自然pH值），而pH 4.7、7.7时的强度最低。

目前的研究认为浓厚感肽的受体是钙敏受体（calcium-sensing receptor，CaSR）［22，60-62］。CaSR属于G蛋白偶联受体家族，在老鼠舌部的轮廓乳头、叶状乳头和菌状乳头中已发现有CaSR［63］。具有浓厚感作用的Glu-Cys-Gly、γ-Glu-Ala、γ-Glu-Cys、γ-Glu-αaminobutyryl-Gly和γ-Glu-Val-Gly等多肽也都可以激活CaSR［49，60-62］。γ-谷氨酰肽的CaSR活性与浓厚感物质的味感活性成正相关［49，61-62］。Kuroda等［62］的研究表明CaSR的特定抑制剂NPS-2143可显著减弱Glu-Cys-Gly和γ-Glu-Val-Gly的浓厚感强度，这就表明CaSR参与了浓厚感的感知；此外，他们的研究也表明0.01% γ-Glu-Val-Gly可以显著增强甜味、咸味和鲜味溶液（3.3%蔗糖、0.9%氯化钠和0.5%谷氨酸钠）的味感强度，也可以增强鸡汤和低脂奶油的浓厚感。

2.4浓厚感肽研究中存在的问题

有研究表明，在有争议的鲜味肽中，Glu-Glu和Glu-Leu两个二肽均具有浓厚感作用［7，33，38］。造成这种结果的部分原因可能是之前对鲜味和浓厚感概念的不清晰而造成的。因为鲜味肽也具有浓厚感作用，鲜味和浓厚感易混淆。Kuroda等［62］的研究结果和方法为浓厚感的定义提供了一种方法。他们采用强度等价法比较Glu-Cys-Gly和γ-Glu-Val-Gly浓厚感的味感强度，γ-Glu-Val-Gly的浓厚感强度是Glu-Cys-Gly的12.8 倍。在实验中，他们将浓厚感定义为品尝后味感强度增强约5 s，持续性定义为味感强度持续20 s，饱满度定义为味感在整个口腔的增强，而不是舌面上的味感。此外，有多项研究也证明Glu-Cys-Gly和γ-Glu-Val-Gly具有浓厚感作用［49，60-63］。因此，可考虑将这两种浓厚感肽作为浓厚感感官分析研究的标准参考物质。

3　结 语

鲜味肽和浓厚感肽的研究虽然取得了很大的进步，但有许多问题还需要深入地研究。味感肽未来的研究方向或者说需要解决的问题有：1）明辨鲜味和浓厚感。鲜味和浓厚感的概念容易混淆，从而影响品尝员给出准确的品尝结果。目前，鲜味的定义明确，并且其标准参考物质是谷氨酸钠。而浓厚感的概念仍然不是十分明确，并且也未确定一种具有共识的标准参考物质。因此，在未来的研究中应该确 定一种标准参考物质，定义为浓厚感，以便于品尝员可以清楚地区分鲜味和浓厚感，从而给出准确的品尝结果。2）味感肽的定量分析、稳定性和安全性研究。目前，采用感官组学进行味感肽分离鉴定的研究较多，而这些多肽的定量分析以及它们在食品货架期期间的变化和稳定性也亟需同步深入研究。同时，味感肽在食品贮藏和消费过程中的安全性也需要引起高度重视。3）味感肽构效关系的研究。虽然已有研究对鲜味肽和浓厚感肽的氨基酸序列进行了鉴定，但是，鲜味肽和浓厚感肽的结构与味感的关系尚不明确，还不能用于定向指导生产具有特定味感的多肽。4）呈味机理的分子机制。研究味感肽的构效关系离不开对其分子机制的研究。虽然目前对鲜味肽和浓厚感肽的受体有了初步认识，但是味感受体和味感物质的响应机理，以及味感受体间的相互作用还需要深入研究。因为味感肽物质具有多样性，只有结合其分子机制才能更深入地理解味感肽的构效关系。5）味感肽相互作用的研究。味感肽之间的相互作用影响食品的风味质量和消费者的喜欢程度，同时，相互作用的研究也可以为生产健康食品提供指导。因此，未来需要对味感肽的相互作用及其机制进行研究。随着对味感肽各方面研究的深入，未来将可能实现对味感的有效控制，从而生产出更加安全、营养、健康和受消费者喜欢的食品。

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Review of Recent Research on Umami and Kokumi Peptides in Food Products

HAN Fuliang， GUO Anque， WANG Hua*， ZHANG Yulin， YUAN Chunlong， LI Yunkui
（College of Enology， Northwest A&F University， Yangling712100， China）

Umami and kokumi peptides are very important to food flavor， and they impact food quality and consumer acceptance. Both kinds of peptides widely occur in a variety of animal-derived foods， vegetables and fermented foods. This review is focused on the origin， type， content， contribution to food flavor， structure-function relationship and molecular basis of umami and kokumi peptides. In addition， the problems encountered in the research on the two kinds of peptides are discussed and the future research direction is also proposed. This review will hopefully provide reference and guidance for further studies of umami and kokumi peptides.

umami peptide； kokumi peptide； taste mechanism； molecular basis

TS201.4

A

1002-6630（2015）23-0314-07

10.7506/spkx1002-6630-201523057

2015-01-30

“十二五”国家科技支撑计划项目（2 012BAD31B07）；西北农林科技大学基本科研创新一般项目（Z109021202）；西北农林科技大学博士科研启动基金项目（Z109021103）

韩富亮（1979—），男，讲师，博士，主要从事葡萄酒营养风味研究。E-mail：hanfl@nwsuaf.edu.cn

王华（1959—），女，教授，博士，主要从事葡萄与葡萄酒研究。E-mail：wanghua@nwsuaf.edu.cn