矮小基因的生物学功能及其在鸡生产中的应用研究进展

李乃宾 杜炳旺

摘 要：矮小鸡具有体重轻、基础代谢低、耗料少、抗病力强等特点，故其在地方鸡遗传改良中有着美好的应用前景。文章系统介绍了矮小基因的分类、定位、分子基础及作用机制，对鸡生长、繁殖性状的影响以及在蛋、肉鸡生产中的广泛应用，同时指出矮小基因研究中存在的不足以及矮小基因未来可能的研究方向，间接为我国矮小鸡育种的研究提供一定的理论依据。

关键词：性连锁矮小基因;生长性能;繁殖性能

中图分类号：S831.2     文献标识码：A     文章编号：1673-1085（2015）02-0047-07

我们常常会发现鸡群中有比正常鸡明显矮小的个体，这种鸡被称为矮小型鸡。矮小鸡具有体重轻、基础代谢低、耗料少、抗病力强等特点，同时矮小基因被认为是鸡已知的8种矮小型基因中唯一可使鸡体重明显减轻而对生存力没有明显影响、对人类有利的隐性突变基因之一[1]。以往，我们常把dw基因当做隐性等位基因来对待，但是通过长期研究发现，dw为不完全隐性等位基因，同时发现dw基因也是体重、饲料报酬、产蛋性能等众多数量性状的主效基因。由于dw基因具有质量性状和数量性状的双重遗传性，有较高的经济价值，故其被广泛引入蛋鸡、肉鸡的生产中。

1  矮小基因的分类

矮小型鸡是由相应的遗传基因控制的，这类基因一般可分为两类[2]。

1.1  分布在常染色体上的矮小基因  目前发现的常染色体上的矮小基因包括短脚基因和“cdw”基因。其中短脚基因引起软骨不正常发育，“cdw”基因使甲状腺机能减退，这两种基因又称做半致死基困。

1.2  分布在性染色体上的矮小基因  位于性染色体上的矮小基因是一个复等位基因：①显性伴性矮小基因的发现。1955年，Maw发现了“Z”基因，方法是利用Light Brahmas和GlodenSebright矮脚鸡进行几代的正反交;②隐性伴性矮小基因的发现。1959年，Hutt发现rdw基因，1973年Custodil等在trl座位上发现了dwB基因，并且dwB基因对dw基因呈显性。各方面的研究发现，唯有dw基因才是唯一可使鸡身体明显减少而对生长繁殖没有任何显著有害影响的隐性突变基因。

2  dw基因的位置、分子基础及作用机制

经过大量的研究表明：dw基因为伴性遗传，呈简单的孟德尔遗传规律，位于Z染色体上肝脏坏死基因in位点与无翼基因we位点之间，靠近银色（S）及金色（s）羽基因和慢羽（K）、快羽（k）基因[3]。

最初人们推测矮小鸡是由于生长激素失活或单脱碘化酶存在缺陷导致的。但随着分子生物学技术的发展以及对鸡性连锁矮小型基因的深入研究，我们已经可以肯定矮小型基因的分子基础是由生长激素受体基因的缺陷所造成。吴桂琴等[4]用矮小型母鸡（ZdwW）与杂合子公鸡（ZDwZdw）交配出含有 ZDwW、ZdwW、ZDwZdw和 ZdwZdw四种基因型的后代，同时在不同发育时期对后代个体肝脏中GH、GHR和IGF-1基因的表达量进行测定， 结果发现：矮小鸡和普通鸡肝脏组织中GH的mRNA表达量差异不显著;而矮小鸡中GHR基因的表达量比普通鸡的高3倍多，但其IGF-1的表达量却远远低于普通鸡，差异极其显著。此外，GH和IGF-1在8周龄时表达量相对较高，而到20周龄时又有所下降， 通常鸡生长发育的高峰期在8周龄左右，此时生长激素和IGF-1在该时期表达量也相应要高。这就充分说明鸡伴性矮小表型并不直接受GH基因的影响，而是与其受体有关;同时实验从转录水平上印证了伴性矮小表型与GH和GHR基因的转录水平无关，而应是GHR编码产物的异常阻碍了GH-GHR-IGF信号传导通路，导致IGF-1表达受阻，不能发挥正常的生理功能。

鸡生长激素受体（GHR）基因变异导致连锁矮小（SLD）鸡，但不同鸡种的变异是不同的。Jian hua1等[5]人对11个鸡品种包括3个中国地方品种和8个选育品种进行了研究，调查不同矮小连锁变化对生长性能的影响。结果显示有三个原因可导致鸡的矮小。首先，江西矮鸡由于生长激素受体 （GHR） 基因1.7kb缺失导致;第二，GHR基因外显子T354C突变导致矮小;第三，贵州黄矮鸡和宜兴矮脚鸡是由于一个未知位点的变异导致矮小。由于矮小型鸡缺少生长激素受体，影响生长激素的生物功能，从而使GH依赖性基因不能正常表达。矮小型鸡的软骨与正常鸡的软骨对甲状腺激素的响应没有区别。所以，矮小型鸡之所以矮小，并非由于其軟骨对甲状腺激素不能响应或有不同的响应性，并再次证明了鸡的矮小是由生长激素受体基因的缺陷所造成。

3  性连锁矮小基因对肉状的影响

3.1  性连锁矮小基因对体重与增重的影响

3.1.1  性连锁矮小基因对早期体重的影响  Hutt[6]认为dw基因对鸡体重的作用是一个连过程，即dw基因并不影响鸡的初生重，8周龄后才表现明显。通过大量的实验表明，dw基因对鸡的作用与鸡种遗传质量呈反比。Guilaume[7]却认为：dw基因对鸡生长的作用是从胚胎发育阶段就已开始。因为孵化相同重量的种蛋，在1～19胚龄矮小型和正常体型鸡胚重无显著差异，但dw基因能延缓卵黄吸收，到雏鸡出壳时，矮小型鸡卵黄囊比正常型鸡重1g多。杨纯芬认为1～12周龄矮小型后代公鸡（DWdw）的体重显著低于正常型后代，而母鸡仅在4周龄前差异达显著水平。公鸡的差异大于母鸡，早期的差异大于后期，其原因与公鸡为杂合体有关[8]。

3.1.2  性连锁矮小基因对后期体重的影响  研究发现：肉用矮小型鸡成年体重只有正常鸡的60%～70%，矮小基因杂合子鸡的成年体重大约是正常鸡的90%，杂合子正常型公鸡比纯合子正常型公鸡体重低3%～9%或没有影响[9]。蛋用矮小型母鸡成年体重比正常型低20%～25%，而肉用矮小型鸡比正常型低30%以上[10]。矮小黄鸡做母本的商品鸡和父母都是正常型的商品鸡相比，母鸡体重减少10%～14%，公鸡减少4%～5%，存活率提高2%～3%[8]。

3.2  性连锁矮小基因对屠体性能的影响  杨纯芬等[8]通过对dw后代肉鸡屠宰性状的研究，发现dw后代公鸡的屠宰率、全净膛率、半净膛率均大于DW后代公鸡，而胸肌率和腿肌率均小于DW后代公鸡;在母鸡，dw后代矮小型后代表现为胸肌较好，腿肌较差，胫部较细，存活率较高，但大多数性状的差异不显著。dw基因对肌肉生长的影响体现在肌纤维数目的减少，而不受肌纤维的直径或长度的影响;同时，dw基因又影响肌浆蛋白细胞的增殖活性，从而影响到肌细胞DNA的合成。

赵桂苹等[11]报道矮脚型与正常型比较测定中，矮脚型的皮脂厚、腹脂率和肌间脂肪都高于正常型，尤其肌间脂肪的差异达到显著水平，这说明矮脚型的脂肪沉积能力高于正常型，矮脚型组合适合腿短、胫细、体型紧凑的消费习惯，并且育肥效果好，肉质优良。

杨纯芬等[12]测定并比较了矮小型鸡E1系与三黄胡须鸡正反交后代以及胡须鸡自繁后代母鸡43周龄的生长发育特点和产蛋性能。结果表明，43周龄时矮小型胡须鸡比相同遗传基础的正常型胡须鸡体重轻27%、胫长短23%、胫围细10%、胸角度大4%，矮小型胡须鸡的体重、耗料量与胡须鸡基本相同，但胫部较短，胸肌较发达，且早期生长速度较快。

杨纯芬等[13]进行矮小型基因对地方鸡种肉用性能影响的研究结果显示：14周龄时，dw后代母鸡的体重为DW后代母鸡的92%～95%，公鸡为90%～93%，产肉量降低42.8%，胸肌重减少40.6%，其中胸肌纤维数量下降21.2%，肌纤维直径减少6%，骨骼肌的重量和体重是呈正相关的。

4  性连锁基因对繁殖性状的影响

4.1  dw基因对产蛋性状的影响  Hutt等[14]观察到矮小鸡产蛋频率、蛋重、开产日龄等与正常鸡有明显差异，其作用程度因遗传背景不同。例如dw基因使轻型鸡开产日龄推迟3～7d，但对重型鸡没有显著影响。dw基因导入地方鸡种清远麻鸡，结果表明，含地方鸡种血缘的矮小型鸡（dw-）其开产日龄比同血缘的正常型鸡（DW-）有提前趋势[13]。Garces[15]发现导入dw基因后，鸡卵黄生成、排卵速率受到抑制，缩短连续产蛋间隔时间，同时也观察到dw基因增加平均产蛋时间、缩小连产间隔和产蛋速率。矮小來航鸡72周龄产蛋234个，比正常型产蛋少60个、总重少6kg[17]。矮小型肉种鸡产蛋数接近正常鸡，种蛋孵化率高出正常鸡4%～6%[16]。就精液量和精液品质而言，矮小公鸡一般优于正常型公鸡，种蛋受精率和孵化率显著高于正常鸡[17]。

4.2  dw基因对蛋品质的影响  与正常鸡相比较，矮小型蛋鸡的蛋比重、蛋壳强度、哈氏单位、蛋黄比例均比正常型蛋鸡有显著提高，蛋壳质量明显优于普通型鸡，但蛋壳厚度几乎相等[18]。据Japp等研究，dw基因可大幅度降低异常蛋发生率低，双黄蛋少，矮小型鸡的破蛋、畸形蛋、裂纹蛋和软壳蛋比普通蛋鸡减少50%，种蛋合格率和孵化率较高。一般情况下，矮小型鸡的蛋重比正常型鸡的蛋重小2%～10%，蛋重和体重大小有直接关系，由于蛋重遗传力较高，经过选育蛋重可以得到提高。有学者认为dw基因能够影响甲状腺机能，抑制促黄体素的分泌和肝脏中卵黄蛋白的合成，使卵黄发生率降低，而不影响蛋的后期形成，使排卵同期化，因而矮脚鸡产双黄蛋少，畸形蛋少，蛋壳质量较高。Abplanl等[19]将dw基因引入双黄蛋品系，结果双黄蛋发生率从38.7%降到13%，从而也证实了dw基因的这一生物学特性。

5  矮小型鸡的营养代谢特点

现在国内外对于矮小型鸡的营养代谢主要集中在莱航系列和肉种鸡中[20]。

5.1  矮小型鸡的蛋白质代谢特点  wood等通过H3蛋氨酸标记试验，首先发现在矮小型鸡的肌肉、肝脏和肾脏中蛋白质合成和分解代谢的速度都比正常型鸡快。

5.2  脂类和碳水化合物代谢特点  dw基因增加了产蛋鸡血浆极低密度脂蛋白（VLDL）及蛋黄和腹脂甘油三脂中亚麻油酸的含量，减少了油酸的含量，而血浆脂类、VLDL浓度和蛋黄脂类总量没有改变。矮小型鸡与普通鸡碳水化合物的代谢差异不大。

6  性连锁矮小基因对饲料转化率的影响

多数研究结果显示，无论是肉用型鸡还是蛋用型鸡，无论是在生长期还是在产蛋期，矮小型鸡的饲料报酬均高于同品种正常型15%左右。矮小型鸡饲料转化率高的原因可能有3个方面：一是矮小型鸡体型小，新陈代谢低，耗能少;二是消化系统发达，对食物的消化较完全;三是甲状腺功能降低，代谢的同化作用比异化作用强。然而Sherwood [21]却认为只有在笼养的条件下矮小型母本的商品代肉鸡的饲料转化率较高，杂合子正常型商品代与纯合子正常型商品代肉鸡在饲料转化率上差异不显著。Garees[22]通过实验发现矮小鸡比正常鸡耗能少。Touchburn等[23]通过实验发现dw基因能降低脂肪分解，从而增加了矮小鸡的脂肪含量。

7  性连锁矮小基因对血液生理生化指标的影响

在诸多指标中只有血液生理生化指标能够准确反映鸡的生理变化。矮小鸡主要表现为血液中甲状腺素（T4）升高、三碘甲状腺原氨酸（T3）降低。T4主要由甲状腺产生，T3大多来源于肝脏，由此推断矮小鸡甲状腺功能正常，肝脏功能表现异常[24]。

吴桂琴等[25]研究发现在胚胎期，矮小鸡血液中IGF-1浓度与正常鸡的差异不显著。出孵之后，矮小鸡血液GH浓度与正常鸡的持平或略高，但血液IGF-1浓度减少到正常鸡的一半。这些实验结果表明，IGF-1表达受阻，不能发挥正常的生理功能。

曾丹等[26]测定了40周龄矮小型褐壳蛋鸡与白来航鸡血液生理生化指标，结果表明，矮小型褐壳蛋鸡公鸡的血脂、红细胞平均体积及分布宽度显著低于正常型白来航公鸡，矮小型褐壳蛋鸡公鸡的谷草转氨酶活性、谷丙转氨酶活性和总蛋白显著高于正常型白来航公鸡。

8  对其他性能的影响

矮小型鸡抗热应激，对马立克氏病、螺旋体病均有较强的抵抗力，但对新城疫和球虫病无特别反应。由于体型小，几乎不存在胸部囊肿和腿病[27]。

9  矮小型鸡的杂交利用

9.1  dw基因的遗传方式  dw基因为伴性隐性基因。当纯合的矮小型公鸡与正常型母鸡交配时，后代呈现交叉遗传现象，公鸡表现为正常型，母鸡表现为矮小型。

9.2  矮小型鸡的培育  伴性隐性矮小型基因可以通过群体中突变获得。因此，欲培育矮小型鸡种，只要通过认真选择，安排恰当的选配，以获得纯合的矮小型公母鸡，再通过纯繁扩群，即可育成理想的矮小型品系[28]。

9.3  矮小型鸡的杂交利用

9.3.1  dw基因在肉种鸡中的应用  长期以来，在肉鸡育种中一直存在着由于早期增重快而引起种鸡耗料多和繁殖率低的问题。基于矮小型鸡具有个体小、耗料少、基础代谢低、产蛋率高、饲养密度大、饲料报酬高、节约成本等优点，矮小型鸡杂交利用以及培育矮小型鸡品系是现代养鸡业的发展趋势。在肉鸡配套系生产中，第一次成功的引入dw基因的是法国Magener.家禽实验站的lochez博士。他于1968年开始生产矮小型商品代鸡。用携带dw基因的种母鸡生产肉用仔鸡具有许多优点：产蛋率有所提高，双黄蛋明显减少，蛋壳质盘明显提高，饲料利用率改善15%左右，孵化率提高5%～10%，产蛋期内死亡率降低，饲养费用因体型减少而相应减少30%左右。另外，矮小型后代表现为胸肌较好，腿肌较差，胫部较短、细，存活率较高，但大多数性状的差异不显[29]。目前法国、美国、荷兰、加拿大、匈牙利、西班牙等国都育成了矮小型肉鸡配套系。在法国80%以上的肉用鸡母本为矮小型鸡，并育成了“矮脚维特”配套杂交肉鸡。美国育成了“矮型哈巴德”，荷兰育成了“矮型海布罗”，加拿大育成了“迷你鸡”，匈牙利育成了“矮型泰特拉”等。这些鸡一般具有dw基因鸡的各种优点，生产性能也相当高。

我国最初培育的矮脚品系是由中国农业科学院畜牧研究所培育的D型矮洛克品系，将dw基因引入我国优质黄羽肉鸡育种中。矮脚黄羽肉鸡具有两个突出的优点：一是矮脚黄鸡克服了我国地方品种的繁殖性能差、耗料多、性成熟晚的缺点;另一方面矮脚鸡长骨短小，胸肉發达，酮体的肉骨比高，非常适合优质肉鸡的体形发育特点和我国活鸡市场对优质鸡的要求，因而取得了很好的效果。现中国农业科学院畜牧研究所已培育成矮脚黄鸡三个品系，上海农业科学院畜牧兽医研究所及广东的黄鸡育种公司都有矮脚配套系[30]。

9.3.2  dw基因在蛋鸡生产中的应用  由于矮小型鸡的蛋较小，引入蛋用型鸡后产蛋率下降，因此dw基因在蛋鸡上的应用远没有在肉鸡上那样广泛，但由于矮小型鸡有饲料报酬高、生活力强、蛋的品质好、饲养密度大、单位饲养成本低等优点，故深受家禽界的厚爱。

20世纪60年代初美国俄亥俄州立大学研究者首次发现矮小型鸡具有耐热性，对马立克氏病有特殊的抵抗力。在印度、孟加拉等气候比较炎热地区，很多农场饲养耐热性能比较强的矮小来航蛋鸡[31]。矮小鸡配套系从生长发育速度而言，在高海拔地区的适应性比较强，生长速度与藏鸡没有显著性差异。鉴于国外在培育矮小白来航方面的经验，根据我国蛋鸡饲养的特点，中国农业大学将法国明星肉鸡C系的dw基因导入高产褐壳蛋鸡育成一个矮小、花白羽色、快羽、产褐壳蛋的专门化父系（W系），再与正常型高产蛋鸡母系（褐壳、白壳）配套，育成了农大3号小型（褐壳、粉壳）蛋鸡配套系。农大3号节粮型蛋鸡具有饲料报酬高、小型蛋鸡专用笼可以提高饲养密度33%左右、综合经济效益高的优点，深受市场欢迎。在商品化生产中，矮小鸡可以作为父母代母鸡和正常的金色羽公鸡杂交，生产矮小褐壳商品蛋鸡，这种配套不仅可以利用矮小型母鸡体型小、耗料少的特点，而且利用了其孵化率高、产合格种蛋多的优势，后代还可以自别雌雄。

9.4  矮小型鸡的杂交利用过程中存在的问题  矮小黄羽肉鸡以胴体圆润、肉质丰满、骨细胫短、外貌美观等优势而受到消费者的喜爱。

但是在生产实践中，营养的重组导致矮脚黄鸡沉积过量的腹脂，饲养成本过高;另一方面，在环境条件较为恶劣的条件容易出现僵鸡现象，极大影响了矮脚黄鸡生产性能。另外，矮小黄羽鸡在工厂化生产中均匀度较低，同一群体中个体生长不整齐，极大影响到矮小黄羽肉鸡的推广。据报道，造成这种情形是Dw基因位点上的不同等基因所造成的。即在该位点有Dw、dwB、dw、dwM4种基因型，Dw基因表型为正常型，与正常的Dw基因比较，dwB基因可使体重轻10%、胫长短5%左右;dwM基因可使体重轻13.5%、胫长短9%左右;而dw基因使体重轻30%～40%、胫长短30%左右。正是由于这种等位基因存在，导致同一群体中均匀度降低。

10  dw基因的研究方向

尽管矮小型鸡已经被确认为是生长激素受体基因缺陷型，但在没有克隆该基因组基因及正常的生长激素受体基因组基因之前，难以作更进一步的分子机制研究，因此克隆基因和序列分析是进一步研究的起点。细胞培养技术可以在体外模拟和比较矮小型基因及正常的生长激素受体基因的调控机制，但利用转基因技术在体内研究矮小型基因及正常的生长激素受体基因的调控机制目前尚难做到。

有资料表明，矮小型基因型杂合（DWdw）的鸡，其肝细胞对生长激素的结合活性并不一致，这种差异主要决定于矮小型基因（dw）是来自于父本或母本，因而不难推测生长激素受体基因被印迹，但这需要更多的资料和实验来证明。总之，对鸡性连锁矮小型基因的分子基础及机制的研究才刚刚开始。

11  结语

随着我国人口的不断增加，土地和粮食短缺问题日益凸显，而矮小鸡在生产中的优势在于节约饲料与增加饲养密度，这在很大程度上突破了我国蛋鸡生产的局限。提高饲料转化率一直是蛋鸡育种需要解决的核心问题。自20世纪80年代以来我国一直是世界最大的鸡蛋生产国。目前，我国商品代蛋鸡存栏16亿只左右。未来我国养鸡业很大程度上受到粮食产量的影响，发展节粮型鸡种势在必行。我相信，矮小型鸡必定在未来家禽生产中独树一帜，造福大众。

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