钱海霞,高树仁,王霞,孙丽芳,王振
(黑龙江八一农垦大学农学院,大庆 163319)
土壤盐渍化导致世界范围内作物产量受到严重损失,约有超过20%的耕地和50%的水浇地因为灌溉不当而受到盐渍化的严重影响。因此,对现有品种进行有效的遗传改良,培育耐盐新品种已经成为科研领域的一个重要课题[1]。
玉米自交系的选育是玉米育种的核心内容,配合力的测定是组配杂交种必不可少的环节[2-5]。一个优良自交系的选择不仅要具备较好的产量,抗逆性、适应性等优良特性外,要想在生产上获得有高产效应,有大面积推广潜力的优势杂交组合,在很大程度取决于自交系配合力的效应值。配合力是反应杂交组合中亲本各性状配合能力的一个指标,测定亲本的配合力,根据配合力来评价亲本,进行理论和实际选择[6-7]。研究对12 份玉米碱蓬导入系用NCⅡ不完全遗传交配设计,对玉米碱蓬导入系的产量及产量性状进行了配合力分析,明确其遗传规律、性状选择,为组配杂交种的潜力利用提供依据。
利用花粉管通道法将野生碱蓬(Suaeda Glauca Bge.)总DNA 导入到玉米(Zea mays L.)自交系,经过7 代的自交与选择,获得性状稳定的变异材料,选取9 份稳定导入系和3 个受体进行试验,分别是导入系Hr30-6、Hr30-26、Hr30-29、吉818-76-1、吉818-76-2、KL4-16、KL4-19-1、KL4-19-2、导入系吉818-76-3、受体吉818、Hr30 和KL4。
1.2.1 导入系和测验种杂交组合的配置
2012年在黑龙江八一农垦大学育种基地按NCII 不完全遗传交配设计,以9 份稳定导入系和3个受体为母本。5 个测验种为父本,分别是测验种A632(瑞德血缘)、W557(唐四平头血缘)、434(唐四平头血缘)、340/137(旅大红骨血缘)和K10(瑞德血缘)。在植株散粉期从每个群体中选取植株的花粉,混匀后分别授粉于12 个被测系群体,共配置60 个杂交组合。
1.2.2 导入系和测验种杂交组合的鉴定
2013年,采用随机区组设计,种植60 个杂交组合,双行区,三次重复,行长5 m,行距0.7 m,株距0.25 m,每行20 株。每小区取10 株进行收获和室内考种,考察穗部性状。
1.2.3 调查项目和方法
在玉米成熟后调查小区的株高、穗位高。
玉米收获期以实收风干产量测产,并折成含水14%的单株产量。并随机取10 穗调查穗部性状。
各项目的调查方法如下:
(1)株高(cm):乳熟期末期至蜡熟初期随机抽取10 株,分别测量植株顶端至地面高度。
(2)穗位高(cm):乳熟期末期至蜡熟初期随机抽取10 株,分别测量地面至穗下节的高度。
(3)果穗干重(kg):收获小区内全部果穗,风干后称重。
(4)穗长(cm):收获后,用直尺测得果穗基部到顶端的长度,每小区3 株平均。
(5)秃尖长(cm):小区内随机抽取10 穗,测量果穗上部无籽粒的长度。
(6)穗粗(cm):距果穗基部1/3 处果穗的直径,每小区10 株平均。
(7)轴粗(cm):距果穗基部1/3 处果穗轴的直径,每小区10 株平均。
(8)穗行数:随机抽取10 穗,分别测量籽粒行数。
(9)行粒数:随机抽取10 穗,每穗选较整齐的一行测籽粒数。
(10)百粒重(g):称量自然干燥状态的300 粒种子重量,折合成含水量为14%的重量。
1.2.4 数据处理
用Excel 和DPS 进行数据统计和分析。
对12 个被测系和5 个测验系的60 个杂交组合性状一般配合力和特殊配合力方差分析见表1。区组间除了株高和轴粗差异极显著外,其他性状均未显著,表明多数性状受环境影响较小,组合间差异达到极显著水平,说明10 个性状间存在着真实的差异,这些性状所有基因型间的差异由遗传因素引起的,是可遗传的变异。这些性状不同杂交组合间单株产量,穗行数,行粒数,百粒重,株高,穗位高等性状的殊配合力均达到极显著水平说明不同组合间遗传差异是真实存在的。测验系P1 穗行数、行粒数、秃尖和轴粗一般配合力差异极显著外,其他性状一般配合力差异均不显著;被测系P2 性状一般配合力差异均不显著;说明这10 个性状的遗传受基因的加性和非加性效应共同作用。因此,对亲本能够进行一般配合力和特殊配合力的效应值分析。
表1 各性状配合力方差分析(F 值)Table 1 ANOVE of combining ability for all characters(F value)
续表1 各性状配合力方差分析(F 值)Continued table 1 ANOVE of combining ability for all characters(F value)
一般配合力是育种选择的一项重要指标[8],是一个纯系亲本在杂交后代产量或其他性状中的平均表现[9]。是受基因的加性作用,在亲代与子代间可以固定遗传[10]。因此,对自交系一般配合力的测定,能够反应自交系的利用价值,对杂种后代的表现加以预测。
如表2 可知,各被测系GCA 表现出正、负两类效应。可以看出,同一被测系不同性状GCA 效应值和同一性状不同被测系GCA 效应值表现各不相同,差异很大。分析表明12 份被测系单株产量的一般配合力效应值为正的有Hr30-29(0.760 3)、吉818-76-1(4.586 9)、KL4-16(6.282 7)、KL4-19-1(2.351)、吉818-76-3(6.579 0)和KL4(1.698 2),效应值由大到小依次为吉818-76-3、KL4-16、吉818-76-1、KL4-19-1、KL4 和Hr30-29,其中以吉818-76-3、KL4-16和吉818-76-1 与测验种群体表现出较高的增产效应,其他被测系正向效应值不是很高,与测验种群体的增产效应不明显。一般配合力表现负值的有Hr30-6(-1.858 3)、Hr30-26 (-4.019 2)、吉818-76-2(-0.957 9)、KL4-19-2(-8.457 3)、吉818(-4.739 5)和Hr30(-2.135 9),其中KL4-19-2 效应值最小,对增产效应起到的作用最小。
表2 被测系一般配合力相对效应值Table 2 Relative valve of the tested lines trails on GCA
由12 个被测系主要农艺性状的一般配合力发现,吉818-76-2、KL4-19-1、吉818-76-3 和Hr30 穗长的GCA 为正值,有利于杂交组合获得较长的果穗。Hr30-6、Hr30-29、吉818-76-2、KL4-16、KL4-19-1和吉818-76-3 穗粗的GCA 为正值,有利于杂交种获得较粗的果穗。Hr30-6、Hr30-29、吉818-76-2、KL4-16、KL4-19-1 和吉818-76-3 的轴粗GCA 效应值为正,用其做亲本或亲本之一,有利于增加杂交种的轴粗,可能使其有增加行粒数的效应。Hr30-6、Hr30-29、吉818-76-1、KL4-16、KL4-19-1、KL4-19-2和吉818-76-3 的秃尖GCA 效应值为负,说明有利于获得秃尖较小的杂交组合。Hr30-6、吉818-76-2、KL4-19-1、吉818-76-3、吉818 和KL4 的穗行数GCA 效应值表现为正,用其做亲本有利于组配出穗行数较多的杂交种。吉818-76-1、吉818-76-2、KL4-19-1、吉818-76-3、吉818 和KL4 的行粒数GCA 表现为正值,有利于是杂交种果穗获取较多的行 粒 数 的 效 应。Hr30-6、Hr30-26、Hr30-29、吉818-76-1、吉818-76-2 和吉818-76-3 的株高GCA为负,用其做亲本有利于矮杆、抗倒伏品种的选育。除了Hr30-6、KL4-19-2、吉818-76、吉818 和KL4的穗位高GCA 为正,有增加穗位高的效应以外,其他被测系均为负,均有利于获得穗位较低的品种。Hr30-29、吉818-76-1、KL4-16、KL4-19-1、KL4-19-2、吉818-76-3 和Hr30 的百粒重GCA 效应值为正,对杂交品种百粒重的提高有增加的效应。
续表2 被测系一般配合力相对效应值Continued table 2 Relative valve of the tested lines trails on GCA
特殊配合力是杂交组合在其双亲平均表现基础上与预期结果的偏差[9]。特殊配合力受环境影响较大,亲代和后代之间不能够稳定遗传,但在育种工作中用其指导利用杂种优势及选育杂交种。
被测系和测验系不同杂交组合单株产量的特殊配合力的差别很大(表3),60 个组合单株产量的SCA 效应值变幅为-17.212 3~20.904 8。其中表现正向SCA 效应值的组合有32 个,表明这32 个组合超过亲本平均预期,表现负向SCA 效应值的组合有28个,说明这28 个组合低于亲本平均预期。单株产量SCA 效应值较高的组合有KL4-19-2×340/137,吉818-76-1×A632,KL4-16×434,即这三个组合单株产量大于亲本预期值,单株产量较高。可以依据父、母本的杂种优势关系选择合适的材料进行改良;SCA效应值较低的组合有KL4-16×A632,KL4-19-2×K10,Hr30-6×434,即这三个组合单株产量低于亲本预期值,组合单株产量较低。
表3 被测系和测验系杂交组合单株产量特殊配合力效应值Table 3 Relative valve of yield per plant of the tested and testing lines crosses on SCA
进一步分析,单株产量SCA 效应值较高的组合有KL4-19-2×340/137,KL4-19-2 和340/137 的单株产量GCA 分别是-8.457 3 和2.088 7,吉818-76-1×A632 的单株产量GCA 分别是4.586 9 和-2.033 4,可以看出单株产量SCA 效应值高的组合其亲本单株产量GCA 不一定高。单株产量GCA 较高的吉818-76-3 是6.579 0,测验种340/137 是2.088 7,其组合SCA 是-0.940 7。可见有较高一般配合力的亲本却不一定得到较高的特殊配合力的杂交组合,即一般配合力和特殊配合力之间不存在必然的联系。因此,这种差异为选育特殊配合力效应高的组合提供了可能。在玉米育种中不仅要注重亲本的一般配合力,更要注重杂交组合的特殊配合力作用。
续表3 被测系和测验系杂交组合单株产量特殊配合力效应值Continued table 3 Relative valve of yield per plant of the tested and testing lines crosses on SCA
实验通过对9 份玉米碱蓬导入系和3 份受体材料的10 个性状的GCA 分析可知,Hr30-29、吉818-76-1、KL4-16、KL4-19-1、吉818-76-3 是GCA 表现较好的导入系,且优于各自的受体材料,产生较大的变异。用Hr30-29 做亲本可能培育出矮杆,穗位低、株型好和抗倒伏的品种,但产量可能处于中等水平。吉818-76-1 和KL4-16 做亲本可能组配出产量较高,穗位低,株高低,秃尖小的抗倒伏等综合性状较好的杂交种。KL4-19-1 单株产量、百粒重、行粒数、穗行数、轴粗、穗粗和轴长GCA 效应值均为正,配置杂交组合时可能获得产量较高、穗位低和秃尖小的杂交种,但穗位可能会偏高。吉818-76-3 单株产量GCA 效应值在所测被测系中居第一位,用其做亲本培育出果穗产量高的机会较大,表现出秃尖小、植株较矮、株型理想,而且穗粗、轴粗、穗行数、行粒数和百粒重的GCA 适中表现良好,只是穗位较高,有一定的改良空间,可以考虑加以利用。
Hr30-6、Hr30-26 和吉818-76-2,不论是单株产量,百粒重GCA 效应值为负,其他各农艺性状均表现不好,利用潜力较小。KL4-19-2 和吉818 虽然在百粒重上GCA 表现为正值,秃尖表现为负值,但是其他性状GCA 均表现不理想,利用价值较小。KL4在做亲本时可能会组配出单株产量相对较高、穗较长,穗行数行粒数相对较高的杂交种,但是也存在秃尖较长,百粒重较低,株高和穗位较高的缺点,其杂交组合可能抗倒伏性较差。
综合分析来看,KL4-16 和吉818-76-3 单株鲜穗产量GCA 效应值较高,优于其各自受体KL4 和吉
818,利用潜力大,值得加以考虑。单株产量SCA 效应值较高的组合有KL4-19-2×340/137,吉818-76-1×A632,KL4-16×Hr30-29,即这三个组合单株产量大于亲本预期值,单株产量较高。KL4-19-2 各农艺性状GCA 一般配合力较低不理想,但其与测验种340/137 组配的杂交组合表现较大的SCA,所以在选择组合的时候,不但要考虑一般配合力,还要考虑特殊配合力以加强特定组合的选择。但选出的优良导入系组配的杂交种在盐碱地上的应用潜力如何还有待进一步的研究。
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