玉米自交系京92遗传改良研究

孙 轩，吉玉龙，张如养，王继东，宋 伟，赵久然*

(1.北京农学院植物科学技术学院，北京 1022061，2.北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室，北京 100097)

优良玉米品种的选育和推广是提高玉米产量、改进品质的基础，而突破性品种的培育取决于高水平的种质资源创新和优良自交系的选育[1-4]。目前为了适应中国玉米生产的发展，加快玉米的机械化进程，玉米育种家在种质创新过程中必须紧密关注植株密度、生育期、株高、穗位高、穗部性状、收获时籽粒含水量、籽粒品质等一系列问题[5-7]，要在保持自交系配合力的基础上，进一步缩短生育期，提高籽粒灌浆和脱水速度，适当降低株高和增加种植密度等[8]。要想创制和选育出这些优良的种质，就必须先要创造出足够大的变异后代，并根据育种目标，采用优良、高效的选育方法进行选育自交系，其中通过构建二环系就是创造丰富变异类型的有效方法之一[9]。北京市农林科学院玉米研究中心选育的玉米品种京科968因其丰产性、稳产性、抗病性好，制种产量高等优良特性在中国市场已经得到大规模的推广和应用[10]。为了进一步挖掘该杂交种的利用潜力，解决京科968父本自交系京92生育期偏晚的问题，以满足中国机械化收获籽粒的需求。自交系京2416生育期早于京92，有较高的配合力和较强的自身抗逆性，而且已经组配十几个在中国玉米生产上大面推广应用的杂交种；其组配的京农科728通过双国审，是目前中国玉米生产主推的适宜机械化收获籽粒的优良玉米杂交种[11]。本研究利用早熟性自交系京2416作为供体对自交系京92进行遗传改良，采取“同群优系聚合”的育种路线和“高大严”的选系方法，选育了280份改良自交系[12]。通过调查改良自交系花期、植株、穗部和产量等性状的分离变异情况；分析了农艺性状和产量性状的改良效果，为选育早熟、高产、多抗的优良自交系提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验选用的玉米自交系京92和京2416为北京市农林科学院玉米研究中心自主创制和选育。自交系京92株高为201.00 cm,穗位高为93.00 cm，播种后在第53天散粉，收获时籽粒含水量为23.50%，折算为14%籽粒含水量时单株产量为105.60 g。自交系京2416株高为195.00 cm，穗位高为75.00 cm，播种后在第48天散粉，收获时籽粒含水量为21.30%，折算为14%籽粒含水量时单株产量为95.40 g。试验以自交系京92和京2416杂交组配基础材料，采取“同群优系聚合”的育种路线和“高大严”的选系方法，通过连续自交8代获得稳定的280份改良自交系。

1.2 试验设计

2017年将亲本自交系京92和280份改良自交系在北京通州进行种植，试验田耕层土壤肥力优良均匀。试验采用随机区组设计，2次重复，每个小区2行，等行距种植，行距0.6 m，行长3 m，种植密度为60 000株/hm2。

1.3 调查性状

调查性状包括：吐丝期、株高、穗位高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、籽粒含水量、单株产量，统计性状的具体方法如表1所示。在京92吐丝后50 d收获各小区中的10个典型果穗进行相关性状考种和测产，用谷物水分测定仪PM-8188测量籽粒含水量，单株产量统一折算成14%籽粒含水量时的产量。

表1 性状统计方法Tab.1 Trait statistical methods

1.4 数据处理

用SPSS 21.0和Microsoft Excel 2016等软件进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 农艺性状和产量性状的方差分析

京92和280份改良自交系在吐丝期、株高、穗位高、穗长、穗粗、行粒数、穗行数、籽粒含水量、单株产量性状之间均表现为极显著性差异(表2)，说明改良自交系与京92在各个性状之间存在很大的遗传差异性。

表2 京92和280份改良自交系农艺和产量性状方差分析Tab.2 The variance analysis of F-value

注：**表示处理间差异极显著(P<0.01)；*表示处理间差异显著(P<0.05)。

Note：** indicate very significant difference at (P<0.01); * indicate significant difference at (P<0.05).

2.2 花期性状的改良效果分析

图1所示为自交系吐丝期分布的正态曲线和柱形图，其中标记黑色柱形为京92的吐丝时间。京92和280份改良自交系的吐丝期变异系数为5.59%，变异范围在46～57 d，平均吐丝期在第51天。亲本自交系京92在第53天开始吐丝，其中有69.23%的改良自交系材料吐丝期早于京92，16.78%的改良自交系材料与京92吐丝期相当，其余改良自交系材料吐丝期晚于京92。

图1 自交系吐丝期分布的正态曲线和柱形图Fig.1 Normal distribution curve and histogram of silking period in inbred lines

2.3 植株性状的改良效果分析

图2所示为自交系株高、穗位高分布的正态曲线和柱形图，其中标记黑色柱形为京92的株高和穗位高。京92和280份改良自交系株高的变异系数为7.35%，变异范围为173.00～263.67 cm，平均株高为213.03 cm。亲本自交系京92的株高为210.00 cm，其中有30.77%的改良自交系材料株高低于京92，10.14%的改良自交系株高与京92相当，其余改良自交系材料株高高于京92。京92和280份改良自交系穗位高的变异系数为13.67%，变异范围为63.00～122.00 cm，平均穗位高为89.48 cm。亲本自交系京92的穗位高为89.33 cm，其中有31.81%的改良自交系材料穗位高低于京92，14.69%的改良自交系穗位高与京92相当，其余改良自交系材料穗位高高于京92。

图2 自交系株高、穗位高分布的正态曲线和柱形图Fig.2 Normal distribution curve and histogram of plant height and ear height in inbred lines

2.4 穗部性状的改良效果分析

图3所示为自交系穗长、穗粗分布的正态曲线和柱形图，其中标记黑色柱形为京92的穗长和穗粗。京92和280份改良自交系的穗长变异系数为11.26%，变异范围为8.00～16.10 cm，平均穗长为12.17 cm。亲本自交系京92的穗长为12.35 cm，其中有34.34%的改良自交系材料穗长值大于京92，9.73%的改良自交系材料穗长值与京92相当，其余改良自交系穗长值小于京92。京92和280份改良自交系的穗粗变异系数为6.23%，变异范围为3.62～5.45 cm，平均穗粗为4.68 cm。亲本自交系京92的穗粗为4.47 cm，其中有79.53%的改良自交系材料穗粗值大于京92，10.40%的改良自交系材料穗粗值与京92相当，其余改良自交系穗粗值小于京92。

图3 自交系穗长、穗粗分布的正态曲线和柱形图Fig.3 Normal distribution curve and histogram of ear length and ear width in inbred lines

图4所示为自交系行粒数、穗行数分布的正态曲线和柱形图，其中标记黑色柱形为京92的行粒数和穗行数。京92和280份改良自交系行粒数的变异系数为12.68%，变异范围为12～33粒，平均行粒数为25粒。亲本自交系京92的行粒数为27粒，其中有22.82%的改良自交系材料中行粒数多于京92，17.45%的改良自交系材料行粒数与京92相当，其余改良自交系行粒数少于京92。京92和280份改良自交系穗行数的变异系数为9.80%，变异范围为9～20行，平均穗行数为14行。亲本自交系京92的穗行数为12行，其中有70.00%的改良自交系材料穗行数多于京92，4.70%的改良自交系材料穗行数与京92相当，其余改良自交系穗行数少于京92。

图4 自交系行粒数、穗行数分布的正态曲线和柱形图Fig.4 Normal distribution curve and histogram of kernel number per row and row number in inbred lines

2.5 产量性状的改良效果分析

图5所示为自交系籽粒含水量、单株产量分布的正态曲线和柱形图，其中标记黑色柱形为京92的籽粒含水量和单株产量。京92和280份改良自交系收获时籽粒含水量的变异系数为6.96%，变异范围为21.00%～26.70%，平均籽粒含水量为22.75%。亲本自交系京92的籽粒含水量为22.62%，其中有23.49%的改良自交系材料含水量低于京92，16.44%的改良自交系含水量与京92相当，其余改良自交系含水量高于京92。京92和280份改良自交系单株产量的变异系数为18.79%，变异范围为36.83～157.27 g，平均单株产量为100.35 g。亲本自交系京92的单株产量为103.74 g，其中有44.63%的改良自交系材料单株产量高于京92，16.78%的改良自交系材料单株产量与京92相当，其余改良自交系单株产量低于京92。

图5 自交系籽粒含水量、单株产量分布的正态曲线和柱形图Fig.5 Normal distribution curve and histogram of kernel water content and yield per plant in inbred lines

2.6 改良自交系的综合性状分析

本试验通过对京92和280份改良自交系进行花期、穗部、产量和籽粒含水量性状的综合分析，与亲本京92进行改良效果的比较。利用Venn图对改良自交系性状进行综合性筛选，从图6中可以清楚看出中间标记部分有12个材料在4个性状重叠区域，表明有12份在花期、穗部、产量和籽粒含水量性状优于京92的改良自交系，为选育早熟、高产、多抗优良自交系提供了可能。

图6 自交系综合性状分析Venn图Fig.6 Inbred lines comprehensive trait analysis of character Venn diagram

3 讨 论

近年来育种家一直致力于优良自交系的创新和改良，其中利用二环系进行选系在玉米育种中占据重要地位。美国80%的自交系都是利用二环系选育[13-15]，中国京724、京464、京MC01、京92、京2416等优良自交系都是通过二环系选育出来，并组配出许多高产优质的杂交种[16]。二环系选育自交系的前提是双亲要具有良好的遗传基础，本研究利用的这两个自交系都有较高的配合力和较强的自身抗逆性，其中京2416的生育期早于京92，更适宜机械化收获籽粒的育种目标。因此通过这两个材料进行构建遗传改良群体，产生大量的变异类型，为创制和选育出花期、植株、穗部和产量等性状优于京92的优良自交系提供可能[17-19]。

周国昌等[20]发现通过二环系选育后代产生许多有利变异，张永科等[21]通过二环系改良昌7-2。本研究结果表明京92和280份改良自交系在农艺性状和产量性状上均呈显著性差异，并且各个性状的变异系数都较大，京92和280份改良自交系的吐丝期、株高、穗位高、穗长、穗粗、行粒数、穗行数、收获时籽粒含水量、单株产量的变异系数在5.59%～19.07%之间，其中变异系数最大的为单株产量，最小的为吐丝期。京92和280份改良自交系中69.23%的材料吐丝期早于京92，30.77%的材料株高低于京92，31.81%的材料穗位高低于京92，34.34%的材料穗长值大于京92，79.53%的材料穗粗值大于京92，22.82%的材料中行粒数多于京92，70.00%的材料穗行数多于京92，23.49%的材料含水量低于京92，44.63%的材料单株产量高于京92。本研究表明，利用同群优系进行构建二环系方法所得的后代具有丰富的有利变异类型，这与前人研究结果相符。其中筛选出花期、植株、穗部和产量等性状优于京92的改良自交系共有12个，将进一步研究配合力表现并进行重点组配和鉴定，为选育高产、优质、多抗、广适、易制种且适宜机械化收获籽粒的优良杂交种提供可能。