抽穗扬花期高温胁迫对水稻主要品质指标的影响

马廷臣， 夏加发， 王元垒， 周坤能， 李泽福

安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室；国家水稻改良中心合肥分中心，合肥230031

抽穗扬花期高温胁迫对水稻主要品质指标的影响

马廷臣， 夏加发， 王元垒， 周坤能， 李泽福∗

安徽省农业科学院水稻研究所，安徽省水稻遗传育种重点实验室；国家水稻改良中心合肥分中心，合肥230031

高温热害对水稻生产造成了巨大的损失。利用国际水稻研究所耐热圃材料，在抽穗扬花期进行高温处理，研究了该时期高温胁迫对水稻主要品质评价指标的影响，结果如下:水稻耐热圃材料的耐热性有较大的差别，依然存在高温相对敏感材料；抽穗扬花期高温胁迫对水稻主要品质评价指标影响较大；高温胁迫对水稻籽粒的透明度、长宽比、垩白率、糊化温度和蛋白质含量等品质指标与品种的耐热性相关关系不大；高温胁迫下直链淀粉含量变化与品种耐热系数表现出显著的正相关关系(r＝0.659 78)；高温胁迫下胶稠度变化与不同水稻品种的耐热系数呈显著的负相关关系(r＝-0.516 70)。

水稻；抽穗扬花期；高温胁迫；品质指标；耐热性

近年来，随着全球极端灾害天气发生越来越频繁，极端高温天气增多，水稻高温热害已经成为研究者关注的焦点。有报道表明，夜间气温每增加1℃，水稻的年平均产量将下降10%[1]。而水稻特别是杂交水稻对高温热害非常敏感，如果在其孕穗期到结实期这段时间内遭遇极端高温天气，将会导致水稻结实率大幅下降，进而导致水稻减产甚至绝收。近年来，水稻高温热害发生频率大大增加，高温热害已成为水稻生产主要的自然灾害之一。2003年夏季高温给长江中下游地区的湖南、湖北、江西、安徽等省一季中稻生产造成了严重损失，仅安徽省成灾面积就达50万hm2，其中结实率10%以下的绝收面积有5万hm2。2013年夏季长江中下游地区持续近一个月的高温天气对一季中稻造成的损失又一次敲响了警钟，高温热害对我国水稻生产构成了严重威胁。气象科学家预测，未来由于温室效应引起的全球气温升高的趋势将会越来越明显，水稻高温热害问题将成为今后水稻研究的热点和难点。

而高温对水稻品质的影响一直是研究者关注的重点，相关报道很多，但目前高温胁迫对品种品质的影响主要集中在水稻灌浆期[2～8]，抽穗扬花期高温对水稻品质的影响研究较少[9～11]。因此，本文利用国际水稻所引进的耐热圃材料，分析了抽穗扬花期高温胁迫对稻米主要品质评价指标的影响，对研究者深入了解水稻高温热害的机理、评价和筛选耐高温种质、培育耐高温水稻新品种、稳定我国水稻生产和保障国家粮食安全具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

供试材料为国际水稻所(International Rice Research Institute，IRRI)提供的水稻耐热圃材料中的13个品种，分别为:DULAR、CR547-1-2-3、GIZA178、GZ948-2-2-1、IDSA77、IR2307-247-2-2-3、IR36、IR60、KCN80152、N22、TCHAMPA、WAB56-125和WAB96-1-1。高温处理前15 d选择发育进程与长势基本一致的植株移栽于盆钵中，每盆3株，每个品种6盆，共78盆，始穗当天将每个品种3盆移入人工气候室进行高温处理(8∶00～21∶00，40℃；21∶00～8∶00，32℃，日平均气温为36℃)，连续处理7 d后，将水稻材料移到室外让其自然生长。另外3盆放入大田中作为对照，处理期间同期大田自然日平均气温与人工气候箱平均温度差异显著。测量不同品种间的耐热系数。

耐热系数＝高温处理结实率/对照结实率×100%

1.2 品质指标测定

垩白率、透明度、长宽比、胶稠度、直链淀粉含量、蛋白质含量和糊化温度测定依据国标NY147-88标准进行，每个样品重复3次。

1.3 数据处理

使用SPSS 11.0和Excel 2003对实验所得数据进行统计学分析。

2 结果与分析

2.1 水稻耐热圃材料的耐热系数

在水稻抽穗扬花期对国际水稻所筛选的耐热圃材料进行高温处理，不同品种的耐热系数见图1。由图1可知，已经过国际水稻所高温筛选的耐热圃材料其耐热能力也不尽相同，既有耐热材料也有高温相对敏感材料。通过分析水稻耐热圃材料耐热性的差异，可将耐热圃材料分为3类:耐热品种(90%＞耐热系数≥70%)、相对耐热品种(70%＞耐热系数≥60%)和高温相对敏感品种(耐热系数＜60%)，其中 WAB96-1-1、N22、DULAR、IR2307-247-2-2-3、IR36、GIZA178、GZ948-2-2-1、TCHAMPA等8个品种可以作为耐热品种使用，CR547-1-2-3、KCN80152、IR60 3个品种为相对耐热品种，耐热性弱于耐热品种强于高温相关敏感品种，WAB56-125和IDSA77 2个品种为高温相对敏感品种，在参试的13个水稻品种中耐热性最差。

图1 不同基因型水稻的耐热系数Fig.1 Heat resistant coefficient of different genotypic rice.

2.2 高温胁迫对水稻耐热圃材料外观品质的影响

2.2.1 高温胁迫对水稻耐热圃材料透明度的影响 高温胁迫对水稻耐热圃材料透明度有较大影响，高温处理后，除了GZ948-2-2-1的透明度提高了36.40%以外，其他的材料透明度均呈现下降趋势，下降的幅度在0.15%～38.18%之间，且绝大部分材料的透明度在高温处理与正常处理(CK)之间差异显著。耐热材料透明度下降了36.40%～ 38.18%，相对耐热材料透明度下降的范围是0.15%～27.58%，高温相对敏感材料IDSA77和WAB56-125透明度分别下降了10.99%和4.80%(图2)。

图2 高温胁迫对不同耐热性水稻透明度的影响Fig.2 Effects of high temperature stress on rice transparency in different heat tolerance rice.

2.2.2 高温胁迫对水稻耐热圃材料垩白率的影响 图3是高温胁迫对水稻耐热圃材料垩白率的影响，高温处理与CK对照之间的垩白率差异显著(P＜0.05)，高温处理会使大多数参试材料垩白率较对照增加，其增加的幅度为3.41%～152%，其中TCHAMPA垩白率增加最多，增加了271.05%，其次是 IR2307-247-2-2-3垩白率上升了152%。另外亦有3个品种的垩白率在高温处理后下降，在这3个品种中IR60垩白率下降最少，下降了2.22%，CR547-1-2-3垩白率下降最多，下降了18.92%，其次是GIZA178垩白率下降了12.41%。

2.2.3 高温胁迫对水稻耐热圃材料长宽比的影响 高温处理后有8个品种的长宽比较CK对照有所下降，下降的范围为0.43%～22.07%，平均下降了7.15%，品种CR547-1-2-3长宽比下降的最小，GZ948-2-2-1的长宽比下降的最为严重。此外，有5个品种高温处理后长宽比较对照有所增加，但这5个品种长宽比增加量比较小，仅有2.04%～7.86%，平均增加了3.92%(图4)。

图3 高温胁迫对不同耐热性水稻垩白率的影响Fig.3 Effects of high temperature stress on the percentage of chalkiness in different heat tolerance rice.

2.3 高温胁迫对水稻耐热圃材料蒸煮品质的影响

2.3.1 高温胁迫对水稻耐热圃材料直链淀粉含量的影响 图5为高温处理对耐热圃材料直链淀粉含量的影响，由图可知，高温处理后9个品种直链淀粉含量稍有增加，其中直链淀粉含量增加最多的是N22，增加了9.66%，增加最少的是IR60，仅增加了0.68%，9个品种平均直链淀粉含量增加了4.95%，1个品种(GIZA178)高温处理后直链淀粉含量没有变化。3个品种直链淀粉含量稍稍下降，GZ948-2-2-1较对照直链淀粉含量下降了2.9%，IDSA77下降了4.02%，WAB56-125下降了6.22%，平均下降了4.38%。

图4 高温胁迫对不同耐热性水稻长宽比的影响Fig.4 Effects of high temperature stress on the length-width ratio in different heat tolerance rice.

图5 高温胁迫对不同耐热性水稻直链淀粉含量的影响Fig.5 Effects of high temperature stress on the amylose content in different heat tolerance rice.

2.3.2 高温胁迫对水稻耐热圃材料胶稠度的影响 高温处理后有8个品种胶稠度增加，增加最多的品种是IR60，由原来的59.33 mm增加到66 mm，较CK增加了11.27%。其次是IR36，高温处理后胶稠度较对照增加了3.3 mm。增加最少的是TCHAMPA，较对照增加了2.74%。GIZA178高温处理后与CK对照的胶稠度一致，没有变化。有4个品种高温处理后胶稠度较对照相比有所下降，下降的范围在4.42%～25.71%之间，下降最多的组合是IR2307-247-2-2-3，下降最少的组合为N22，4个组合胶稠度平均下降了10.51%(图6)。

2.3.3 高温胁迫对水稻耐热圃材料糊化温度的影响 图7是高温处理后水稻耐热圃材料糊化温度的变化，分析该图发现，有6个品种高温处理后糊化温度下降，下降的幅度为12.62%～2.86%，平均下降了6.84%，其中GZ948-2-2-1高温处理后糊化温度下降最多，CR547-1-2-3处理后糊化温度下降最少。IR60高温处理后糊化温度未变化，6个品种糊化温度较对照增加，其增加的变幅在9.09%～1.30%之间，增加幅度最大的是WAB56-125，增加幅度最小的是KCN80152，6个品种平均增加了4.56%。

图6 高温胁迫对不同耐热性水稻胶稠度的影响Fig.6 Effects of high temperature stress on the gel consistency in different heat tolerance rice.

图7 高温胁迫对不同耐热性水稻糊化温度的影响Fig.7 Effects of high temperature stress on the gelatinization temperature in different heat tolerance rice.

2.4 高温胁迫对水稻耐热圃材料蛋白含量的影响

高温胁迫对水稻蛋白含量影响比较明显，9个参试品种的蛋白含量有比较明显的下降，与CK差异显著，其中7个品种蛋白含量减少超过7%，最高下降了19.56%(GZ948-2-2-1)，其余2个下降的幅度比较小，分别为1.72%(DULAR)、4.23%(CR547-1-2-3)，13个品种平均下降了11.10%。有4个品种高温处理后蛋白含量较对照有所上升，增加的最多是 WAB96-1-1 (20.12%)，其次是IDSA77(4.01%)，增加最少的是KCN80152(2.18%)和WAB56-125(2.49%)，平均上升了7.2%(图8)。

图8 高温胁迫对不同耐热性水稻蛋白质含量的影响Fig.8 Effects of high temperature stress on the protein content in different heat tolerance rice.

2.5 水稻耐热圃材料耐热性与主要品质指标变化的相关分析

通过相关分析的方法，分析水稻耐热圃材料耐热性与高温胁迫下主要品质指标的相关性(表1)，相关分析结果表明，高温胁迫下参试的13个水稻耐热圃材料的糊化温度、粗蛋白含量、透明度、胶稠度和垩白率与品种耐热性呈负相关关系，除了糊化温度外，其他指标与耐热性相关关系较小，未达到显著水平，而糊化温度与品种耐热性呈显著的负相关关系(r＝-0.516 70)。在高温胁迫时，直链淀粉含量变化与耐热性关系为显著的正相关关系(r＝0.659 78)。

表1 水稻耐热圃材料耐热性与外观品质和蒸煮品质的相关分析Table 1 Correlation analysis between heat resistance of rice and main grain quality.

3 讨论

高温热害的严重危害性和不可预防性引起了人们普遍关注，目前，水稻高温热害对水稻特别是杂交水稻的危害逐年增加，这对我国的粮食安全和水稻的可持续发展造成了严重的威胁。国际研究机构预测21世纪全球气温还会继续升高，升高的幅度是20世纪的3～9倍。因此，我国自“八五”开始，就启动了水稻高温的相关研究，目前已经取得了一定的进展。

水稻耐热圃是经过国际水稻所高温处理筛选出来的耐热性相对较强的材料，但是不同基因型的品种之间耐热性也不尽相同，其中有11个耐热品种，2个高温敏感品种，这说明经过高温筛选的入选品种绝大部分是耐热品种，耐热性状主要受遗传因素控制，环境因素为诱导因素。而相对敏感品种依然存在，也说明了高温筛选耐热材料需要多年重复筛选，才能完全剔除高温相对敏感基因。

稻米品质既受环境因素影响也受遗传因素影响，是二者共同作用的结果，水稻生长发育过程中，特别是生殖生长的过程中，受到外界环境的影响，导致其自身的生理生化过程发生改变，进而改变稻谷种子的发育，导致品质受到影响[12～22]。高温胁迫是水稻近年来经常遭遇的自然灾害，研究表明，高温对稻米品质有较大的影响，如灌浆期高温胁迫会导致稻米碾磨品质下降[2～5]、垩白面积增加[5～8]等。高温对灌浆期糊化温度的影响主要是高温导致糊化温度升高，而高温对水稻直链淀粉含量的影响有几种观点，有研究者认为高温会降低直链淀粉含量，也有研究者认为高温会增加其含量，还有研究者认为该性状受高温影响有很强的品质特异性。水稻蛋白质含量的变化主要由环境因素控制，在蛋白质积累的关键时期遭遇高温胁迫，对其积累会造成较大的影响，但研究者对高温胁迫是否有利于蛋白质积累目前尚无定论，有研究表明高温有利于蛋白积累[8～17]，也有研究表明高温会降低稻米蛋白质的积累数量[21]。

本研究中，抽穗扬花期高温处理对水稻品质的指标影响较大，绝大多数参试品种的透明度、长宽比和蛋白质含量随高温处理下降，其中透明度和蛋白含量下降的幅度较大，与对照差异显著。绝大多数品种垩白率、直链淀粉含量、胶稠度的变化规律是高温处理后较对照增加。而高温处理后，有6个品种糊化温度增加，6个品种下降，1个品种没有变化，证明该指标与品种基因型相关。由于水稻品质指标在抽穗扬花期高温胁迫下变幅较大，说明高温胁迫对水稻这一发育时期的品质建成有非常巨大的影响，也说明即使是在品质形成的非关键时期，高温对品质依然有巨大的影响。

另外，参试的13个不同水稻品种的垩白率、透明度、糊化温度及蛋白含量的变化与品种的耐热性没有必然的关系，而是有比较强的品种特异性，与其基因型有直接的关系。高温处理时13个参试品种的耐热性与胶稠度变化呈显著的负相关关系，表明品种越耐热，其胶稠度高温处理后变化也越小，而胶稠度是直链淀粉含量以及直链淀粉和支链淀粉分子综合作用的反映，与淀粉的柔软性、粘滞性有关，而相关分析同时表明直链淀粉含量与耐热性呈显著的正相关，因此耐热品种高温胁迫时对直链淀粉和支链淀粉分子综合作用的影响比较小，对直链淀粉积累影响较大。

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High Tem perature Stress Effect on M ain Quality Characters of Rice in Heading and Flowering Period

MA Ting-chen，XIA Jia-fa，WANG Yuan-lei，ZHOU Kun-neng，LIZe-fu∗
Key Laboratory ofRice Geneticsand Breeding of Anhui Province；Hefei Branch ofNational Rice Improvement Center，Rice Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei230031，China

Great losses to the rice production are caused by high temperature stress.Using the heat resistantmaterials screened by International Rice Research Institute，we studied the high temperature stress effect on grain quality of rice in heading and flowering period，the results were as follows:There were big differences of heat tolerance among the heat resistant materials screened by International Rice Research Institute，and there were somematerials relatively sensitive to high temperature；high temperature stress greatly affected quality evaluation indexes of rice in heading and flowering period；the changes of rice transparency，length-width ratio，chalky rate，gelatinization temperature，protein content were not related to heat resisting property of rice varieties；under high temperature stress，there was a significant negative correlation between heat resistant coefficient of rice varieties and the change of gel consistency，the correlation coefficient was-0.516 70，and there was a significant positive correlation between the change of amylase content and heat resistant coefficientof rice varieties，the correlation coefficientwas 0.659 78.

rice；heading and flowering period；high temperature stress；grain quality；heat resisting property

10.3969/j.issn.2095-2341.2015.05.05

2015-03-29；接受日期:2015-04-20

农业部948项目(2014-Z62)；国家863计划项目(2014AA10A604)；国家转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08001-004)；安徽省省级(重点)实验室绩效项目(1206C0805010)；安徽省国际科技合作计划(12030603024)资助。

马廷臣，副研究员，博士，研究方向为水稻耐逆境分子生态学与育种。E-mail:tingchenm＠163.com。∗通信作者:李泽福，研究员，博士，研究方向为水稻品质、抗病育种研究。E-mail:lizefu＠aliyun.com