岜盘白头叶猴种群的参数估计及数量动态预测

□徐为坚，周咸富，钟 思, 韦艳娇

（1，2.玉林师范学院 数学与信息科学学院，广西 玉林 537000）

岜盘白头叶猴种群的参数估计及数量动态预测

□徐为坚1，周咸富2，钟 思2, 韦艳娇2

（1，2.玉林师范学院 数学与信息科学学院，广西 玉林 537000）

根据文献资料所得的数据,利用MATLAB软件，对1977-1997年及1997-2014年岜盘栖息地的白头叶猴种群数量进行曲线拟合.拟合得到种群增长曲线：前部分是三次曲线，后部分是Logistic曲线. 由此得到九重山、咘遵和弄板这三个斑块白头叶猴种群的环境容纳量约为K=685, 种群内禀增长率约为r=0.1904, 密度制约系数约为l=0.000278. 假设通过迁移或投放人工繁养的白头叶猴到野外，使种群分布扩增到五个斑块(九重山、咘遵、弄板、大雾山和渠凤)，则拟合得该种群环境容纳量是. 通过计算，我们预测岜盘栖息地大约30年后白头叶猴数量将达到最大容纳量K=878.得到结论：通过退耕还林及修建廊道，扩大其生境面积，并通过迁移及投放人工繁养的白头叶猴到野外等方法,可增加岜盘栖息地白头叶猴种群的环境容纳量，使该种群得到更有效的保护.

白头叶猴；环境容纳量；曲线拟合；参数估计；动态预测

白头叶猴是中国特有、广西仅有的国家一级珍稀濒危动物.由于分布范围狭窄，生境独特，环境恶劣，栖息地周边群众垦荒、砍柴，栖息地破碎化，白头叶猴食源植物与隐蔽场所越来越少，造成种群隔离、迁移受阻、近亲繁殖增加，加上杀婴行为，导致白头叶猴种群濒危[1-2]，现存的野生白头叶猴总数不足1000只[3].因此，修复生境及生态系统优化管理是白头叶猴保护的关键.

近年来，许多学者对白头叶猴进行了相关研究，取得到可喜的成果.这些文献主要从生物学角度，研究了白头叶猴的食物结构[4-5]、栖息地特征及生境质量[5-7]、行为特征及活动时间[8-9]、野生繁殖模式与社会结构[2，10]、人工饲养繁殖[11]、种群数量及分布[3，12-18]等问题.而环境容纳量是体现生物物种生存环境限制的一个重要指标，对其研究可以了解在栖息地有限的生态环境下种群能达到的最大数量，为更加合理地保护野生动物提供理论依据.种群的内禀增长率是给定的物理和生物条件下，具有稳定年龄组配的种群最大瞬时增长率，对其研究可了解在理想状态下，生物种群的扩繁能力.此外，有限资源对种群规模增长也有影响，种群的密度对种群规模的增长有制约作用.由此可见，要对白头叶猴种群实施更有效保护，估计白头叶猴种群的环境容纳量、內禀增长率及密度制约等生态参数，是非常必要的.但查阅文献发现，关于白头叶猴这方面的研究未见有报道.因此本文根据文献资料所得到的数据，对岜盘栖息地的白头叶猴种群数量进行曲线拟合，估计相关参数，预测种群动态.

1 数据分析与曲线拟合

岜盆白头叶猴栖息地位于崇左白头叶猴国家级自然保护区内，典型的喀斯特石山地貌.该栖息地占地面积约为4370hm2，主要由九重山、咘遵、弄板、大雾山、渠凤五部分组成.根据文献[7，19]及图1(来源：广西崇左白头叶猴国家级自然保护区)，我们了解到，目前岜盆栖息地内的白头叶猴种群主要分布在九重山、咘遵两个区域，弄板数量很少，大雾山、渠凤两个区域几乎没有该种群个体生存.因此，我们主要的研究区域是九重山、咘遵和弄板三个斑块.

1.1 数据分析

根据文献[3，12-18]，我们得到岜盘栖息地白头叶猴种群数量在1997-2014年的一些数据(见表1). 其中1991年的数据，是由当年弄廪的白头叶猴数量166只[13]及咘噂和弄板的白头叶猴数量250只[14]合计得到. 2014年的数据是广西崇左白头叶猴国家级保护区提供（未发表）.

图1 广西崇左白头叶猴国家级自然保护区岜盘、大陵片区功能区划图

表1 1977年-2014年岜盘栖息地白头叶猴种群的数量

依据表1数据，画出散点图(见图2).通过图2我们观察到白头叶猴数量变化状态，1977-1997年的样本点基本在一条3次曲线附近，1997-2014年样本点在一条J曲线附近.

图2 1977年-1997年白头叶猴种群数量变化的散点图

1.2 曲线拟合

根据上述数据分析，我们对1977-1997年的数据采取3次多项式曲线拟合；考虑到白头叶猴增长受环境质量等因素的制约，1997-2014年数据采取Logistic曲线拟合.

(1) 1977年-1997年白头叶猴种群数据的3次曲线拟合

设拟合函数为3次多项式N(t)=at3+bt2+ct+d，其中N(t)为t时刻白头叶猴种群数量(单位为只)，t为时间(单位为年).为方便计算，取1977年为t=1，其余类推，见表2.

表2 1977年-1997年白头叶猴种群数量的样本数据

通过MATLAB软件，对表2的数据进行拟合，得1977-1997年白头叶猴种群的增长函数为

拟合曲线见图3，这是一条光滑的3次多项式曲线，数据样本点几乎都在该曲线上，说明三次曲线与样本数据拟合度非常好. 因此该三次曲线很好地描述了1977-1997年间岜盆白头叶猴种群数量的增长规律.

图3 1977年—1997年白头叶猴种群数据的三次曲线拟合.

(2)1997年-2004年白头叶猴种群数据的Logistic曲线拟合

设拟合函数为Logistic 增长函数

其中N(t)为t时刻白头叶猴种群数量，t为时间，K为最大环境容纳量，r为內禀增长率，a=ln(K-N0)-lnN0.K、r和a均为正的待定参数.取1997年为t=1，其余类推，见表3.

表3 1997年-2004年白头叶猴种群数量的样本数据

利用非线性最小二乘数据拟合法(高斯-牛顿法)及MATLAB软件，对表3的数据进行拟合，得到1997年～2004年白头叶猴种群的增长函数为

拟合曲线见图4，这是一条S形曲线，数据样本点基本都在该曲线附近，说明曲线与数据拟合度也非常好. 因此该Logistic曲线很好地描述了1997-2004年间岜盆白头叶猴种群数量的增长规律.

图4 1997年-2004年白头叶猴种群数据(3个斑块)的Logistic曲线拟合.

2 参数估计及数量动态预测

根据曲线拟合可以看到，从1997年开始，岜盆栖息地白头叶猴种群符合Logistic增长规律.根据式子(2)，我们得到岜盆白头叶猴种群(九重山、咘遵和弄板3个斑块)的环境容纳量、内禀增长率分别约为K=685，r=0.1904. 再利用关系式求得密度制约系数约为l=0.000278.

计算可得，未来的50年，每10年白头叶猴种群数量的变化情况，见表4.

表4 未来50年中，每5年岜盘白头叶猴种群的数量动态

根据表4我们可以预测，大约30年后岜盘九重山、咘遵和弄板3个斑块的白头叶猴种群数量将达到环境容纳量.

3 讨论

考虑理想化状态，假设通过迁移或投放人工繁养的白头叶猴到野外，使种群分布扩增到5个斑块(九重山、咘遵、弄板、大雾山和渠凤)，则白头叶猴种群在岜盘栖息地的生存空间面积就由3406公顷(3个斑块)增至4370hm2(5个斑块).并假设白头叶猴种群在大雾山和渠凤也按照前3斑块的数量增长，则拟合得到1997-2004年岜盘区域(5个斑块)白头叶猴种群的增长函数为

拟合曲线见图5.

图5 1997-2004年岜盘白头叶猴种群数据(5个斑块)的Logistic曲线拟合

由此得到岜盆栖息地白头叶猴种群(九重山、咘遵、弄板、大雾山和渠凤5个斑块)的环境容纳量、内禀增长率和密度制约系数分别约为K=878，r=0.1904，r=0.000217.可见，如果通过修复生境和修建生态廊道，使生存空间增大，则环境容纳量将增大约200只.

我们计算得到，当t=49时，白头叶猴种群数达到环境容纳量878只，即约30年后会达到岜盘栖息地白头叶猴数量的饱和值.

又根据黄乘明[5]对白头叶猴栖息地的调查结果，白头叶猴猴群的平均家域面积为53.49hm2，群大小为7-12只/群，平均为10只/群.从而得到平均个体家域为53.49/10=5.34hm2/只.由此计算得到相关地区白头叶猴种群的空间容纳量(见表5).

表5 岜盘白头叶猴国家自然保护区面积及空间容纳量

由表5可得，白头叶猴种群在岜盘九重山、咘遵和弄板3个斑块的空间容纳量为约639，整个岜盘栖息地（九重山、咘遵、弄板、大雾山和渠凤5个斑块）的空间容纳量约为820只.与拟合得到环境容纳量稍有差异，这应该是数据统计上的误差造成的.

4 建议

白头叶猴的领域性较强，主动迁移的可能性较小.特别是栖息地的破碎化，斑块之间距离加大，严重影响该种群的交流.为了更好的保护白头叶猴，需要人为干预的方法来改变白头叶猴的生存环境.如可以通过退耕还林，建立人工林的方法，增加白头叶猴的食植植物来源及庇护场所；在相邻的斑块之间修建生态廊道，促进种群之间的基因交流，加大种群生存空间，增加岜盘栖息地白头叶猴种群的环境容纳量；通过迁移及投放人工繁养的白头叶猴到野外等方法[20]，有利于弱斑块的种群的平衡发展，使该种群得到更有效的保护.

致谢：

本工作得到国家自然科学基金(11361068)、广西自治区级大学生创新项目(201410606032)资助.同时，广西崇左白头叶猴国家级自然保护区管理局局长王爱龙、广西崇左白头叶猴国家级自然保护区岜盆站站长蒙育宁、广西师范大学生命科学学院的周岐海教授及黄中豪老师为我们提供有关的数据和资料.对他们以及所有参考文献的作者，我们表示衷心的感谢！ ■

[1]胡刚，韦毅，李兆元.广西岜盆自然保护区白头叶猴的种群动态及濒危机制分析[J].国土与自然资源研究，1999，2：63-66.

[2]Zhao Q, Borries Carola, Pan W S. Male takeover, infanticide, and female countertactics[J]. Behav Ecol Sociobiol, 2011, 65: 535-1547.

[3]王爱龙.白头叶猴的家园：广西崇左白头叶猴自然保护区[J].生命世界, 2011，12：40-47.

[4]谢强，卢立仁，黄乘明.白头叶猴环境生态的研究——白头叶猴的野生食性[J].广西师范大学学报(自然科学版)，1994，12(1)：76-81.

[5]黄乘明.白头叶猴（Presbytis leucocephalus）对栖息地选择利用与觅食生物学[D].北京师范大学，1998.

[6]Huang C M, Li Y B, Zhou Q H, Feng Y X, Chen Z, Yu H and Wu Z J. Karst Habitat Fragmentation and the Conservation of the White-headed Langur (Trachypithecus leucocephalus) in China[J]. Primate Conservation, 2008, 23: 133-139.

[7]黄万辉，潘文石.广西白头叶猴栖息地特征[J]. 生态学杂志，2010，3：605-610.

[8]李兆元.白头叶猴的时间分配[J].兽类学报，1992，12(1)：7-13.

[9]Zhou Q H, Tang X P, Huang H L, Huang C M. Factors Affecting the Ranging Behavior of White-headed Langurs (Trachypithecus leucocephalus)[J]. Int J Primatol, 2011, 32: 511-523.

[10]黄乘明，卢立仁，李春瑶.白头叶猴的性比与社会结构[J].兽类学报，1995，25(4)：310-311.

[11]赖月梅.白头叶猴的生活习性和饲养繁殖[J].野生动物，1987，38(4)：23-24.

[12]申兰田，李汉华.广西的白头叶猴[J].广西师范大学学报(自然科学版)，1982，1(1)：27-32，46.

[13]卢立仁，黄乘明.白头叶猴种群的调查研究[J].兽类学报，1993，13(1)：11-15.

[14]卢立仁，黄乘明.中国白头叶猴的数量变迁及保护现状.人类活动影响下兽类的演变[M].北京：中国科技出版社，1993.

[15]刘万福等.广西灵长类的保护[A].见：夏武平等主编.灵长类的研究和保护[M]．北京：林业出版社，1995：137-142.

[16]胡刚等.广西岜盘白头叶猴的种群动态[J].广西师范大学学报(自然科学版)，1998，16(4)：64-67.

[17][17] Huang C M, Wei F W, Li M, Quan G Q, Li H H. Current status and conservation of white-headed langur (Trachypithecus leucocephalus) in China[J]. Biological Conservation, 2002, 104: 221–225.

[18]蒙可泉. 珍稀濒危野生动物白头叶猴现状及保护措施[J].广西林业，2004，3：32-34.

[19]黄乘明，李友邦，周岐海，等.白头叶猴及栖息地保护面临的问题[A].灵长类资源的保护与利用——中国扶绥国际灵长类研讨会论文摘要集[C]，2006：14-15.

[20]徐为坚，陈时东，何家莉.濒危动物白头叶猴保护的脉冲扩散模型[J].玉林师范学院学报，2013，2：11-16.

【责任编辑 谢文海】

Parameter Estimation and Numerical Dynamic Prediction of White-headed Langur Species in Bapan

XU Wei-jian，ZHOU Xian-fu，ZHONG Si，WEI Yan-jiao
（School of Mathematics & Information Science, Yulin Normal University, Yulin, Guangxi 537000)

According to the data in literatures, we perform curve fitting for the number of white-headed langur species in the Bapan habitat in 1977-1997 and 1997-2014 using MATLAB, and obtain the population growth curve: the first part is a cubic curve, and the second part is a Logistic curve. We obtain that the values of the carrying capacity, the intrinsic growth rate, and the densitydependency coefficient of the three plaques (i.e., the habitats of Jiuchong Mountain, Buzun, and Nongban) of white-headed langur species are about K=878, r=0.1904,and r=0.000217, respectively. Suppose that the population distribution is expanded to five plaques (i.e., the habitats of iuchong Mountain, Buzun, Nongban, Dawu Mountains, and Qufeng) by migration or releasing white-headedlangurs in artificial breeding to the wild habitants. Through calculation, we predict that the number of white-headed langurs in the Bapan habitat will reach the maximum capacity in about 30 years. To conclude, by returning farmland to forests and building corridors in order to expand the habitat area of white-headed langurs, and by the methods of migration and releasing white-headed langurs in artificial breeding into the wild, the carrying capacity of white-headed langur species in the Bapan habitat can be increased, making the protection for the population more effective.

white-headed langurs; carrying capacity; curve fitting; parameter estimation; dynamic prediction

Q-332

A

1004-4671（2015）05-0012-06

2015-09-08

国家自然科学基金(11361068)；广西自治区级大学生创新项目201410606032。

徐为坚（1956～），女，广西贵港人，玉林师范学院数学与信息科学学院教授。主要研究方向：生物数学。