利用GPS跟踪定位系统对祁连山区秋季牧场牦牛和犏牛牧食行为的研究

刘培培，丁路明，陈军强

（兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，生命科学学院，甘肃兰州730000）

牦牛和犏牛作为青藏高原的特有牛种，长期生活在海拔3 000m 以上的天然牧场，对高海拔、高寒和山地草场具有很强的适应能力［1－2］。犏牛是牦牛和黄牛的杂交后代，自然杂交的F1代在体型、产肉和产奶性能上具有明显的杂种优势［1，3］。目前对于牦牛和犏牛牧食行为差异的对比研究还未见报道。在以往关于家畜牧食行为的研究中，大都是通过直接观察的方法。在国外，20世纪90年代就已经应用GPS跟踪定位系统开展了放牧行为生态学的研究［4－6］。在国内，近来也已经开始将GPS结合应用到家畜牧食行为的研究中［7－10］。GPS可以准确定位放牧家畜所在的位置、海拔高度以及当地的温度，在使用GPS的过程中不会干扰家畜的正常行为［8，11－12］。在天然草地上，游走是放牧家畜牧食行为的重要部分［13］，在一定程度上可以反应被试家畜的采食等活动状况。本试验采用GPS跟踪定位技术对牦牛和犏牛的采食活动进行了对比研究，以期揭示牦牛和犏牛的昼夜采食活动规律和二者之间采食行为的差异，以及牦牛和犏牛采食空间分布格局的异同，从而为合理利用草地和制定牧场管理策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

本试验点位于甘肃天祝藏族自治县乌鞘岭地区（N 37°12.48＇，E 102°51.70＇，海拔3154m），草原类型属于高寒草地，年均气温－0.2～1.3 ℃，年降水量265～630 mm。本试验于2012年9月30日至10月25日在该地区的秋季牧场上进行。

1.2 试验设计

固定一牧户，选取3岁、身体健康的牦牛和犏牛各3头（2头非泌乳期母牛和1头阉割后的公牛），试验牛与牛群（100头牛）24h混合放牧。对选取的6 头试验牛，在其颈部分别配置跟踪定位装置GPS3300（Lotek Engineering Inc.，Canada），设置为每15 min记录一次家畜所处的位置、时间及温度。试验期间连续记录，结束后将GPS记录的数据下载保存。将整个试验分为两个时期，分别是牧草初黄期（2012年9月30日至10月12日）和牧草枯黄期（2012年10月13日至10月25日），每个阶段持续13d。在秋季牧场的牧草初黄期，牧草刚停止生长并开始枯黄，此时草场上植被生物量还比较充裕。而在牧草枯黄期，牧草已经完全枯黄，加上家畜的采食，草场上植被生物量较初黄期降低很多。

1.3 数据分析与处理

对所获得的试验数据采用ArcMap 9.2软件和Excel 2007进行数据处理和计算，采用SAS 9.2统计分析软件进行数据统计分析（P＜0.01 表示差异极显著；P＜0.05 表示差异显著），采用Google Earth 软件进行空间数据处理。

2 结果与分析

2.1 24h自由放牧管理下牦牛和犏牛的采食活动

在24h自由放牧管理条件下牦牛每小时的平均游走距离在0.05～0.56km 之间，犏牛每小时的平均游走距离在0.04～0.59km 之间。牦牛和犏牛在秋季牧场上的24h昼夜采食活动规律表现基本一致，都出现了三个活动高峰期（图1）。第一个活动高峰期出现在09∶00～10∶00左右；第二个活动高峰期出现在18∶00左右；第三个高峰期出现在23∶00左右。

试验期间日最高气温出现在11∶00～13∶00之间（14～15 ℃），最低温出现在凌晨7∶00 左右（2.2 ℃）（图2）。而整个试验期内，气温呈下降趋势（图3）。试验牦牛的平均日游走距离为3.11～8.20km，犏牛的平均日游走距离为3.13～9.18km。在牧草初黄期，牦牛和犏牛在不同日期间的日游走距离变化差异不明显，而牧草枯黄期日变化差异相对较明显（图4）。

图1 牦牛和犏牛的昼夜采食活动Fig.1 Daily grazing activity of yak and cattle－yak

图2 秋季牧场上日温度变化Fig.2 Daily temperature change in the autumn pasture

不同时期秋季牧场的牧草初黄期和牧草枯黄期内犏牛与牦牛的游走距离进行比较（表1）。结果表明整个试验期间犏牛的游走距离显著高于牦牛（P＜0.05）；在试验两个时期内，牦牛和犏牛在牧草枯黄期的游走距离极显著高于牧草初黄期的游走距离（P＜0.01），而犏牛和牦牛在牧草初黄期的游走距离差异不显著（P＞0.05），在牧草枯黄期犏牛的游走距离极显著高于牦牛（P＜0.01）。

2.2 牦牛和犏牛在两个试验时期内采食空间分布

图5展示了牦牛和犏牛在牧草初黄期和枯黄期的采食空间活动分布格局。在牧草初黄期，牦牛和犏牛的活动分布比较相似。而在牧草枯黄期，犏牛较牦牛在纬度方向上移动距离上要更加长一些。牦牛和犏牛在不同时期空间分布差异比较大，在牧草初黄期相对活动比较集中，而且牧草枯黄期活动范围比较分散。

3 讨论

3.1 24h自由放牧管理下牦牛和犏牛的采食活动

图3 秋季牧场上日平均温度变化Fig.3 Daily average temperature change in autumn pasture

图4 牦牛和犏牛的日游走距离Fig.4 Daily moving distance of yak and cattle－yak

表1 秋季牧场不同试验时期牦牛和犏牛的游走距离Table 1 Moving distance of yak and cattle－yak at different test phase in autumn pasture

图5 牦牛和犏牛的采食空间分布格局a.牦牛、牧草初黄期；b.犏牛、牧草初黄期；c.牦牛、牧草枯黄期；d.犏牛、牧草枯黄期；图中的白色圆点代表试验期间每隔15min通过GPS定位的3头牦牛（犏牛）运动轨迹Fig.5 Grazing space distribution pattern of yak and cattle－yaka.yak，herbage yellowing phase；b.cattle－yak herbage yellowing phase；c.yak，herbage withered and yellow phase；d.cattle－yak，herbage withered and yellow phase；The white dots in the photograph mean the grazing locations of three individually monitored yaks（cattle－yaks）recorded at 15min intervals

在放牧行为生态学研究领域中认为，采食和反刍是家畜的两大主要牧食行为，其中采食起着决定性作用［13－16］。丁路明等［17］对青海三角城区牦牛在秋季牧场的采食行为研究表明，家畜白天的采食活动主要出现在早晨8∶00至傍晚20∶00左右。而该研究中，24h自由放牧管理条件下白天采食活动主要发生在早晨07∶00至傍晚19∶00左右。本试验中，牦牛和犏牛在24h 内都出现了3 个活动高峰。第一个活动高峰出现在9∶00和10∶00左右，可能是家畜经过夜间长时间的反刍和消化活动，清晨出现空腹从而引起的家畜高强度采食，另外也可能是因为清晨过后气温逐渐回升，适宜于家畜在外采食。在此采食活动高峰期之后的一段时间里，温度继续升高，牦牛和犏牛会选择向阳、避风的地方进行反刍，消化清晨采食的牧草。第二个活动高峰期出现在18∶00左右，傍晚前牦牛和犏牛会采食大量牧草以用于夜间进行反刍。夜间是牦牛反刍活动比较集中的时间［17－18］。另外，18∶00～19∶00也是试验牦牛和犏牛一天的饮水时间，因此出现一个较高的活动高峰。第三个活动高峰出现在23∶00左右，这是在以往的研究中是所没有提及到的采食规律。其原因可能是由于此时处于秋季牧场，草场上的牧草已经枯黄，牧草质量降低，动物白天采食的牧草不能够满足其生长和维持需要，所以夜间又出现一个短暂的采食高峰期，为渡过牧草短缺的冬季做准备。以上犏牛和牦牛的24h昼夜采食活动规律表明，可以在秋季对放牧家畜进行适量的补饲，以满足其生长和生理活动对营养的需求，同时减少其由于游走觅食活动等造成的能量消耗。

在本研究中，犏牛的采食活动量总体上高于牦牛，表明犏牛较牦牛好动。犏牛和牦牛在秋季牧场的牧草枯黄期采食活动量都极显著高于牧草初黄期。从牧草初黄期到枯黄期，牧草质量降低，地上现存量也在逐渐降低［19］。家畜单位时间内从草地上获取的采食量也在降低，加之牧草品质的降低加剧了牦牛和犏牛从草地获取营养的难度，因此家畜通过提高采食活动量以增加采食量。

在两个试验阶段分别对牦牛和犏牛的采食活动状况进行比较时，发现在牧草枯黄期犏牛的活动量极显著高于牦牛的活动量，但是在牧草初黄期二者之间的活动量差异不显著。根据觅食对策理论，动物为获得最大的觅食效率而采取的各种方法和措施，如选择最有利的食物，或最优食谱，或选择最有利的生态小区等［20］。放牧家畜的采食活动，包括寻找和采食两部分［8，16］。犏牛在牧草初黄期并没有表现出采食活动量高于牦牛，可能是因为此时的牧草生长状况相对良好，家畜不用花费大量的时间用于寻找适口的牧草，故而花费较少的时间用于采食活动就可以获得最大采食效率，同时又能够满足自身的生理生长需求。也就是说，犏牛在此时期选择的最优食谱使得其在采食活动量上与牦牛的表现一致。而在牧草枯黄期，犏牛的采食活动量极显著高于牦牛。说明了牦牛相比犏牛更加适应严酷的饲草环境，可能是因为犏牛遗传了低海拔地区黄牛的基因，其适应高寒恶劣环境的能力逊于长期生活在青藏高原的牦牛。

3.2 牦牛和犏牛在两个时期内的采食空间分布

牧草初黄期牦牛和犏牛的采食空间分布格局基本相似，采食活动范围没有明显差别。这就说明在牧草生长状况相对良好的情况下，地上的植物生物量可以满足牦牛和犏牛的生长需求，犏牛和牦牛之间的种间竞争不激烈，二者可以利用相同的斑块资源。在同一环境中可以共存的物种，生态要求完全相似是不可能的，它们的相似性必定是极有限的［20］。基于这一原理，在牧草枯黄期，该草场上的牧草已经大部分枯黄，地上的植物生物量已经不能满足牦牛和犏牛的放牧量，种间竞争变得激烈，家畜之间为了更有利的共存出现了生态位的分化。在该研究中，犏牛的采食空间格局相对牦牛较狭长，而牦牛的则相对较宽广。同时可以观察到牦牛相比犏牛更善于到坡度较大的山坡上进行采食，可能是由于牦牛四肢强壮有力，蹄质坚实而且蹄尖狭窄锐利，在陡峭的高山上可以行走自如［21－22］，所以牦牛相比犏牛更加适应高山环境。在草地压力较大的牧草枯黄期牦牛和犏牛的采食空间分布格局出现了上述的变化，这就意味着可以在牧场上实行牦牛和犏牛的混牧管理措施，提高草地利用率。

4 结论

在秋季牧场上24h自由放牧管理条件下，牦牛和犏牛都表现出三个活动高峰期（9∶00～10∶00，18∶00，23∶00），并且犏牛的采食活动量要显著高于牦牛，尤其是在秋季牧场的牧草枯黄期差异极其显著。这就表明当秋季牧场牧草大面积枯黄的时候，需要对家畜进行适当补饲，进而满足家畜的生长需求。在放牧压力较大时，牦牛和犏牛的采食空间分布格局出现了分化。研究结果表明牦牛较犏牛更加适应青藏高原的严酷环境条件，尤其在缺草季节，牦牛的适应性更加明显。

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