异色瓢虫对豆蚜的捕食功能反应

张文秋 ，郭喜红，侯峥嵘，王 璐，尹 哲，郝少东，郭宇旸，王进忠*，张志勇

(1.农业应用新技术北京市重点实验室，北京农学院植物科学技术学院，北京 102206;2.北京市植物保护站，北京 100029)

随着害虫抗药性增强、农药造成的环境污染等问题的出现，人们进一步认识到充分发挥自然控制因素，特别是生物防治的重要性。在生物防治过程中利用天敌防治害虫一直都受到关注，目前害虫综合治理目标就是为了减少杀虫剂的使用(Sarmento et al.，2007)。捕食性天敌昆虫被认为是生物防治害虫重要的手段之一。捕食功能反应是调节捕食者与食物种群动态的重要因子，运用捕食功能反应曲线能够判断出捕食者与食物作用的机制，从而阐明捕食关系并能够提高生物防治的效率(Houck ＆ Strauss，1985)。

异色瓢虫Harmonia axyridis Pallas 作为鞘翅目昆虫生物防治的代表备受关注(Pervez ＆ Omkar，2005)。虽然异色瓢虫通常显示出HollingⅡ型的捕食功能反应类型，但其他的捕食功能反应类型也有过报道(Hu et al.，1989)。另外，瓢甲科捕食者的反应能够区分捕食者的不同反应类型 (He et al.，1994)，也能够代表捕食性瓢虫种类生物防治潜在的能力。

豆蚜Aphis craccivora Koch 是蚕豆、扁豆、豇豆上的重要害虫之一，喜群集危害植物的嫩梢嫩叶，使芽梢枯萎、嫩叶卷缩，其分泌物常引起病菌繁殖，从而影响植物叶片的正常生长，引起的煤污病不但影响豆科植物的光合作用还降低了其实用价值。

利用捕食性天敌控制豆蚜可减少农药污染，从而提高城市居民生活的环境质量。据报道异色瓢虫是蚜虫的重要捕食性天敌，对多种蚜虫都有极强的控制作用。异色瓢虫分布广、数量多、活动能力强，是北京地区捕食类天敌的优势种群，在蚜虫的生物防治中具有很大应用潜力(梁洪柱等，2007)。有关异 瓢虫对 蚜 Aphis sophoricola、莲缢管蚜Rhopalosiphum nymphaeae、烟 蚜 Myzus nicotianae、桃大尾 Hyalopterus arundimis、麦二叉蚜Schizaphis graminum、落叶松大蚜Cinara laricis 等蚜虫的捕食作用，及种内干扰作用的影响已有大量研究报道(胡玉山等，1989;邹运鼎，1995;王东昌等，2001;邓建华等，2002;葛有茂等，2006;田仲等，2007)。但对豆蚜的捕食作用研究还尚末见相关报道。因此，本试验主要研究异色瓢虫对豆蚜的控制作用，研究其在不同豆蚜密度下的捕食作用，以期明确异色瓢虫各虫态对豆蚜的捕食反应类型及规律，从而为异色瓢虫的人工繁殖和释放技术提供科学支持，也为控制田间蚜虫为害提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

异色瓢虫均为野外采集(北京市怀柔区桥梓镇东风山村)并于室内续代饲养，饲养条件为温度25±1℃、相对湿度70±10%、光周期L 16∶D 8。各虫态瓢虫的食料均为豆蚜。

豆蚜均为野外采集并于蚕豆苗上室内续代饲养，饲养条件为温度20-28℃、相对湿度40%-70%。

1.2 试验方法

将异色瓢虫1-4 龄及成虫经过24 h 饥饿处理后以1 头/瓶数量放入单个玻璃瓶中(内径7 cm，高10 cm)，异色瓢虫各龄幼虫在脱皮1 d 后引用，异色瓢虫成虫在羽化1 d 后引用，置于温度25℃、相对湿度70%、光周期16 L∶8 D 条件的人工气候箱中进行试验。各龄瓢虫幼虫和成虫进行不同蚜虫放入量处理:1 龄幼虫放入1-2 龄豆蚜为2、4、6、8、10、14、18 头/瓶，2 龄幼虫放入1-2 龄豆蚜为6、12、18、24、30、42、54 头/瓶，3 龄幼虫放入豆蚜 (随机选择)为30、60、90、120、150、210、270 头/瓶，4 龄幼虫放入豆蚜为(随机选择) 50、80、110、140、170、230、290 头/瓶，成虫的豆蚜 (随机选择)放入量为50、80、110、140、170、230、290 头/瓶。共25 个处理，每个处理重复10 次。观察24 h 捕食蚜虫数量，试验数据用Holling 方程分别进行模拟(吴坤君等，2004;孙丽娟等，2012)。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫对豆蚜的捕食功能反应

异色瓢虫的捕食量随着豆蚜密度的增大而逐渐增大，当豆蚜数量增加到一定程度时其捕食增加的速度变慢(表1)。因此可知异色瓢虫捕食增加最大量为其最适蚜虫饲喂量，即单头1 龄幼虫最适蚜虫饲喂量为4 头，单头2 龄幼虫最适蚜虫饲喂量为18 头，单头3 龄幼虫最适蚜虫饲喂量为75头，单头4 龄幼虫最适蚜虫饲喂量为111 头，单头成虫最适蚜虫饲喂量为137 头。

表1 结果说明捕食量大小与豆蚜数量的关系为逆密度关系，其反应类型属于HollingⅡ型，因此用以下方程来分析:

其中Na 为捕食者的捕食量，Tt 为捕食者寻找豆蚜所用的时间 (试验用总时间，本试验设为24 h，故Tt=1)，N 为豆蚜的数量，Th 表示取食单头豆蚜所需时间，a 为瞬时攻击率。以1 d 计，转变成直线方程得1/Na=1/(Tt·a·N)+Th/ Tt，进一步转化方程为1/Na=1/aTt·1/N+Th/ Tt，最终可求得异色瓢虫捕食豆蚜的直线回归方程为(以1 龄幼虫为例)。

表1 异色瓢虫在不同豆蚜密度下的日捕食量(头/d)Table 1 Daily consumption of Harmoias axyridis at different bean aphid densities

1 龄:1/Na=0.9126·1/N+0.0359，r=0.997;其中Tt=1h，h=0.0359，1/aTt=0.9126，最终可计算出:a=1.0958，Th=0.0359。将a=1.0958，Th=0.0359 带入原方程，得出Na=1.0958N/ (1 +0.039339N)。

其它龄期幼虫及成虫计算方法同上，结果见表2。

表2 异色瓢虫对豆蚜的功能反应Table 2 Predation functional response of Harmonia axyridis for bean aphid

确定异色瓢虫对豆蚜控制作用强弱的主要参考标准是a、Th、a/Th 值，但a/ Th 值更能够全面地反应出捕食功能作用的大小。由表2 可知，瞬间攻击率(a)较强的是异色瓢虫1 龄幼虫以及成虫;异色瓢虫对豆蚜的处置时间由少到多为4 龄、成虫、3 龄、2 龄、1 龄幼虫;异色瓢虫4 龄幼虫的a/Th 值最大，为为2255.67;其后为成虫、3龄、2 龄、1 龄幼虫。

2.2 寻找效应的估计

用Holling 提出公式S=a/ (1 +a·Th·N)来计算寻找效应。公式中S 为寻找效应，a 为瞬时攻击率，Th 为取食时间，N 为食物数量。豆蚜的数量不同时，异色瓢虫各虫态的寻找效应(S)见表3。结果表明，豆蚜的数量越大，异色瓢虫各虫态的寻找效应就越小。

表3 异色瓢虫寻找效应(S)与豆蚜密度的关系Table 3 The relationship between searching efficiency of Harmonia axyridis and the bean aphid density

3 结论与讨论

本试验测定了异色瓢虫不同龄期对豆蚜的捕食能力和功能反应类型及相应参数，试验结果表明，异色瓢虫对豆蚜有着非常强的捕食能力，1-4 龄幼虫和成虫的日捕食量最高可达到9.7 头、20头、97.3 头、154 头和148 头，远远大于七星瓢虫对豌豆蚜的最大捕食量(1-4 龄幼虫和成虫分别为5.7 头、11.5 头、32.1 头、59.5 头、76.9 头)(武德功等，2012)，具有很大的生物防治应用潜力。异色瓢虫捕食功能反应属于HollingⅡ型方程，随着豆蚜数量的上升，异色瓢虫对豆蚜的捕食增加量逐渐减小，直至趋于稳定。与前期报道的异色瓢虫对烟蚜、萝卜蚜Lipaphis erysimi、槐蚜等的捕食功能反应类型相同;也与其它瓢虫，如七星瓢虫Coccinella septempunctata 的反应类型近似(武德功等，2012)。但本试验结果与异色瓢虫对松大蚜以及七星瓢虫对麦双尾蚜的捕食功能类型具有差异，蚜虫体型的不同可能是引起以上差异的主要原因。豆蚜(5 mm)个体较大，在短时间内瓢虫就能补充足够能量，因此豆蚜数量越大，异色瓢虫的捕食效率就越小;松大蚜(3 mm)体型较小，其数量在一定范围内，瓢虫捕食率随松大蚜密度的增加而增大，当蚜虫的数量使得瓢虫的食量达到稳定时，其捕食效率开始下降;麦双尾蚜(1.59 mm)体型最小，当蚜虫数量在一定范围内，其捕食效率基本恒定。

试验表明异色瓢虫捕食能力最强的是4 龄幼虫，高龄幼虫比低龄幼虫捕食能力强。其结果与江文娟等(2007)研究的捕食功能反应相似。因此，在田间防治豆蚜时，要根据豆蚜密度及防治成本选择不同虫态的异色瓢虫进行释放。豆蚜数量较少，危害较轻，可以选择释放低龄异色瓢虫进行控制;蚜虫数量较多，危害较重时，可以选择释放成虫或4 龄幼虫进行控制。研究瓢虫的捕食能力对指导田间应用瓢虫防治蚜虫具有重要的指导作用，可作为释放数量的依据。

寻找效应是天敌昆虫在寻找猎物过程中对猎物的一种攻击行为。试验结果表明异色瓢虫对豆蚜的寻找效应随着豆蚜数量的增加而逐渐减小。当豆蚜数量相同时，高级虫态的寻找效应大于低级虫态的寻找效应(沈平等，2009;王海建等，2013)，为成虫＞1 龄幼虫＞4 龄幼虫＞2 龄幼虫＞3 龄幼虫。各龄期瓢虫的生物学特性以及外部环境等因素可能是出现差异的主要原因。

综合以上研究结果，可以看出异色瓢虫在豆蚜发生初期寻找能力较强，4 龄幼成和成虫的捕食能力最高。随着豆蚜密度的升高，异色瓢虫对豆蚜种群控制效果逐渐减弱。在田间利用异色瓢虫防治豆蚜时，在豆蚜发生初期释放瓢虫高龄幼虫会有理想的防治效果。本研究在人工气候箱中进行，试验条件均为恒温恒湿的半封闭系统，试验条件与自然条件有一定的区别，天敌昆虫在自然界的捕食作用行为除与种群自身的特性相关外，同时还与异色瓢虫的种群密度因素、环境因子(温、湿度等)及空间大小有直接关系(沈平等，2009)。因此，试验结果可能与自然条件下的捕食量存在一定的差异，但能够为异色瓢虫田间释放并控制豆蚜为害提供一定的参考依据。

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