东亚小花蝽对西花蓟马的控害能力评价

王 然，王晓灵，王 甦，张 帆

(北京市农林科学院植物保护环境保护研究所，北京 100097)

西花蓟马Frankliniella occidentalis(Pergande)起源于美国加利福尼亚州，1983年在欧洲首次被报道，并经过近二十年的传播成为世界性分布的害虫(Tygges，1991)，其在温室内和田间均可为害作物(Karnkowski and Trdan，2002)。我国于2003年6月在北京郊区的蔬菜大棚内首次发现西花蓟马(吴青君等，2007)，随后浙江、云南、山东等地相继发现其为害(杜予洲等，2005;吴青君等，2007;郑长英等，2007)，且存在大范围爆发的潜在危险，可能直接威胁到我国农业的安全生产。西花蓟马具有发育繁殖速度快、寄主范围广等特点，导致许多作物都受到了毁灭性的为害(Lewis，1997)。此外，由于西花蓟马对许多种杀虫剂均产生了抗性，化学防治往往效果不佳(Zhao et al.，1994;Kontsedalov et al.，1998)。因此，生物防治手段是防控西花蓟马的重要途径之一(Jacobson，1997)。

小花蝽是农林害虫的一类重要捕食性天敌昆虫，可以捕食蓟马、蚜虫、叶螨、粉虱等小型农业害虫，所以被认为是一类很有利用价值的天敌昆虫(王方海等，1998)。国外对小花蝽的研究及应用较早，部分公司已经实现了对美洲小花蝽Orius insidiosus，O.laevigatus 以及O.majusculus 等的商品化生产，并广泛应用于农业生产，尤其对温室蓟马的防控起到了良好的效果(Van Lenteren et al，1997)。20 世纪80年代加拿大首次引进了美洲小花蝽成功防治了黄瓜上的西花蓟马，随后日本学者Kawai(1995)也报道了小花蝽能有效控制茄子上西花蓟马的危害。东亚小花蝽O.sauteri(Poppius)是我国北方农林生态系统中重要的捕食性天敌昆虫，其成虫和若虫均可捕食蓟马、蚜虫、粉虱等小型害虫以及鳞翅目害虫的卵及初孵幼虫(Riudavets，1995)。其主要分布于东亚地区和俄罗斯的远东地区(Wang et al.，2003)，并且在上述地区的蔬菜、果树、花卉以及农田生态系统的害虫防控体系中起到了重要作用(Yano，1996)。

近些年，国内已有一些关于东亚小花蝽对西花蓟马的功能反应的报道(张安盛等，2007a;张安盛等，2007b;张安盛等，2007c)，但未见运用生命表方法评价分析东亚小花蝽对西花蓟马的控制能力的相关研究结果。自Pearl 和Parker(1922)运用生命表分析果蝇种群以来，生命表分析已成为害虫种群系统控制的研究基础。目前生命表方法已经成为研究昆虫种群动态最有用的工具之一，此外，应用此方法还可以评价害虫防治的效果，制定数量预测模型以及实施害虫防控的科学管理等(丁岩钦，1994;张孝曦，1995)。本文采用特定年龄生命表的编制方法，分别获得东亚小花蝽和西花蓟马的一系列种群生物学参数，进而分析评价东亚小花蝽对西花蓟马的控制能力及利用价值，以期能够为利用东亚小花蝽防治西花蓟马提供理论依据，并探讨捕食性天敌的控害潜能评价方法。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

东亚小花蝽采自北京市农林科学院院内苜蓿Medicago minima L.田间，带回实验室内置于60 cm×45 cm×40 cm、200 目的养虫笼中饲养，以西花蓟马饲养3-5 代，建立试验饲养种群备用。

西花蓟马采自北京市门头沟蔬菜基地温室黄瓜Cucumis sativus L.田间，室内用芸豆Phaseolus vulgaris L.苗饲养，建立试验饲养种群。繁殖3 代后，取刚孵化二龄若虫做供试猎物。

1.2 寄主植物

芸豆苗(市售芸豆种子)，室内温度25±1℃，相对湿度40±5%，光照周期16L∶8D 条件下进行种植，待两片真叶完全展开时备用。

1.3 试验条件及器具

试验在光照培养箱(Sanyo MLR-350H)中进行，温度25±1℃，相对湿度70±5%，光照周期16L∶8D。

试验器具:200 目养虫笼(60 cm×45 cm×40 cm);养虫管(容量1 mL 的离心管改装而成);养虫盒(10 cm×5 cm×3 cm)。

1.4 试验方法

1.4.1 东亚小花蝽的饲养

在养虫盒内放置一片带有完整叶柄的芸豆叶，叶柄用湿润的棉球包裹。在养虫笼内取出繁殖3-5 代的东亚小花蝽雌成虫15 头，放入养虫盒内，使其在芸豆叶及柄部产卵，24 h 后将雌成虫取出，解剖镜下观察并记录产卵量。每天观察一次，一旦有一龄若虫孵出，记录下该卵的孵化时间。

将刚孵化的东亚小花蝽一龄若虫放入养虫管中单独饲养，其中养虫管中放入一段2 cm 左右的新鲜芸豆茎(叶)梗，作为其栖息寄主，并起保湿作用。每天更换一次芸豆茎(叶)梗，并且喂饲足量的西花蓟马二龄若虫。每24 h 记录一次龄期以及存活数。待发育至成虫后，挑选雌雄虫进行交配，24 h 后吸出雄虫，留下雌成虫让其产卵，每天观察记录雌成虫产卵量，直到雌成虫全部死亡为止。

1.4.2 西花蓟马的饲养

从养虫笼内取出西花蓟马雌成虫50 头，放入内有新鲜芸豆叶的养虫盒内，使西花蓟马在芸豆叶上产卵，24 h 后取出雌成虫。每天观察一次，一旦有一龄若虫孵出，记录下该卵的孵化时间。

将孵化出的单头西花蓟马一龄若虫，放入装有宽1 cm，长2 cm 的芸豆叶片的养虫管中供西花蓟马取食，每24 h 更换一次叶片，并记录西花蓟马的龄期和存活数。待其发育至成虫后，挑选雌雄虫进行交配，24 h 后取出雄虫，留下雌成虫产卵。将更换下来的芸豆叶放入铺有加湿棉花的养虫盒内，每天观察并记录孵化出的一龄若虫数。直至雌成虫全部死亡，卵全部孵化为止。

1.5 生命表参数的计算

生命表参数计算参照黄寿山等(1996)和刘家莉等(2009)的方法。

2 结果与分析

2.1 东亚小花蝽特定龄期命表

从表1 可见，当以西花蓟马作为猎物时，东亚小花蝽的卵孵化率达到了约93%。在若虫存活率方面，除一龄若虫(约84%)外，其余各龄期若虫的存活率均高于95%，四龄若虫的存活率达到了100%。其中，累积存活率∑表示东亚小花蝽从卵期至五龄若虫的存活率的累积。刘家莉等(2009)认为，种群趋势指数I=净生殖力R0;在特定时间生命表中计算出的R0和I 几乎相等，且由于本试验为单头饲养，所以世代平均历期可通过平均值求得;通过上述参数就可计算得rm、λ 和t(见表1)。

(2) 微网储能及能量管理技术 目前电池类、超级电容器和光伏电池等元件储能是微网储能技术的研究重点,储能往往伴随着微电网的能量管理。微网能量管理发展到现在,已实现了分布式能源的即插即用。未来储能技术将向多种储能元件协调配合使用方向发展,混合储能系统的优化将成为未来微网能量管理的一个研究趋势。

表1 东亚小花蝽以西花蓟马为饲料的实验种群特定龄期生命表Table 1 Age-specific life table of Orius sauteri fed on Frankliniella occidentalis in laboratory

2.2 西花蓟马特定龄期生命表

通过建立西花蓟马的特定年龄生命表(表2)可知，西花蓟马各龄期的存活率均高于90%，雌成虫最长可存活37 d，单雌平均产卵量约为35 粒。参考刘家莉等(2009)方法，种群趋势指数I=净生殖力R0;且由于本试验为单头饲养，因此世代平均历期可由平均值求得;通过上述参数就可计算得rm、λ 和T(见表2)。此外，由于未将虫卵在镜检下单头挑出，所以虫卵的存活率未计算，致使累积存活率(∑)增大，但下一代繁殖量也是以其初孵化若虫量进行估测，所以种群趋势指数(I)并未失真。

表2 西花蓟马以芸豆叶为饲料的实验种群特定龄期生命表Table 2 Age-specific life table of Frankliniella occidentalis fed on bean leaf in laboratory

2.3 猎物和捕食者生命表参数的比较

表3 为相同温度下东亚小花蝽和西花蓟马的生命表参数比较。

2.3.1 各龄期存活率及发育历期的比较

东亚小花蝽卵的孵化率为93.33%，卵的发育历期为2.6 d;其若虫期有5个龄期，累积存活率为0.75(S1S2…S5)。其中一龄若虫的发育历期最长，为3.4 d;其次为二龄若虫(2.1 d);三、四、五龄若虫的历期较短，均在1.5-1.7 d 以内;总的发育历期为13.1 d，其中42 头一龄若虫最终发育为成虫。

西花蓟马的卵数没计算，卵的发育历期为2.9 d，较东亚小花蝽的长。西花蓟马一龄若虫数为110 头，若虫期和蛹期的累积存活率为0.88(S1S2S预蛹S蛹)，有97 头一龄若虫发育为成虫。若虫有一龄、二龄、预蛹和蛹4个龄期。一龄若虫的发育历期为2.3 d;二龄若虫的发育历期最长为3.1 d;预蛹和蛹的发育历期约为1.1 d;总的发育历期为10.4 d，较东亚小花蝽的短。说明如果均从卵期开始进行发育时间比较，西花蓟马比东亚小花蝽较快地发育为成虫。在本试验中，虽然东亚小花蝽和西花蓟马在养虫管中的微环境存在不同，但两种试虫在生长发育过程中的生存空间宽裕且食物供给充足，因此该差异可以忽略不计。

表3 东亚小花蝽与西花蓟马的生命表参数比较Table 3 Comparison of life table parameters of Orius sauteri and Frankliniella occidentalis

2.3.2 平均单雌产卵量、产卵期以及累积存活率的比较

东亚小花蝽的平均单雌产卵量约为61.8 粒，其平均产卵期为10.4 d，累积存活率为0.7000。另一方面，西花蓟马平均单雌产卵量为35.4 粒，平均产卵期11.1 d，累积存活率为0.8812。通过比较东亚小花蝽和西花蓟马的平均单雌产卵数量、产卵期以及累积存活率发现，东亚小花蝽和西花蓟马各存优势，因此无法确定在一定时间内两种群的消长情况。

东亚小花蝽的世代历期(T=23.17 d)短于西花蓟马(T=24.52 d)，说明东亚小花蝽经历一个世代的时间比西花蓟马短;东亚小花蝽的逐日增长倍数λ 为1.1440 高于其猎物1.1304;且东亚小花蝽的种群倍增时间(t=5.15 d)比其猎物西花蓟马(t=5.65 d)短，即东亚小花蝽扩繁的速度大于西花蓟马。三个参数都在理论上说明了东亚小花蝽控制西花蓟马时，具有种群增长上的优越性。

2.3.4 东亚小花蝽和西花蓟马的R0和rm的比较

东亚小花蝽每一世代种群增值倍数(R0=I=22.6)，且高于西花蓟马(R0=20.2)，即东亚小花蝽以西花蓟马为猎物时，每个世代的增值倍数比西花蓟马的增值倍数高。但是，西花蓟马可以孤雌生殖，在没有天敌的情况下可以迅速繁殖，且东亚小花蝽在自然界中是一种杂食性的天敌，所以释放小花蝽时要考虑害虫的种类、释放时的益害比和天敌释放时间等，才能取得良好的控制效果。

rm是衡量种群增值能力的综合性指标，决定于种群的发育速度、寿命和生殖能力(徐汝梅，1990)。东亚小花蝽在温度25±1℃，相对湿度70±5%，光照周期16L∶8D 的光照条件下的内禀增长率rm(0.1345)，比其猎物西花蓟马的rm(0.1225)大，表明东亚小花蝽以西花蓟马为猎物时的最大增值能力高于西花蓟马，具有控制西花蓟马种群增长的潜力。

3 结论与讨论

生命表参数可以较好地反映种群消长机制，通过比较生命表参数可以看出两种群间的差异(徐汝梅，1990)。通过利用生命表中T、R0、rm、λ 等重要种群参数，可以将昆虫种群的生殖力加以概括，为进一步评价分析天敌对害虫的控制能力提供了参考依据。此外，在本试验中，由于未将西花蓟马虫卵在镜检下单头挑出，所以虫卵的存活率未计算，致使累积存活率(∑)增大，但下一代繁殖量同样以其初孵化若虫量进行估测，所以种群趋势指数(I)不会产生较大偏差，因而不会导致rm数值失真。张艳璇等(2004)通过建立种群生命表的方法评价分析了胡瓜钝绥螨对柑橘全爪螨Panonychus citri 的控制能力，该研究结果表明，天敌胡瓜钝绥螨的R0小于害虫柑橘全爪螨;除此以外，天敌的世代历期、种群倍增时间以及rm均大于害虫。研究结果说明，胡瓜钝绥螨具备优良天敌的特性，在柑橘全爪螨处于低密度时能有效地控制柑橘全爪螨种群增长。本研究中，捕食性天敌昆虫东亚小花蝽的R0和rm均大于害虫西花蓟马，而世代历期和种群倍增时间均小于西花蓟马，说明东亚小花蝽种群发育速率和加倍时间等优于猎物西花蓟马，种群优势明显，且可能具有时间上的超前效应。具备控制后者种群的潜能，是控制西花蓟马的优质天敌。

在净生殖力和内禀增长率方面，东亚小花蝽均大于西花蓟马。此外，东亚小花蝽的世代历期和种群倍增时间均短于西花蓟马。另外，通过计算比较发现，东亚小花蝽的单雌平均产卵量多于西花蓟马。通过对各种生命表参数进行比较并加以分析，结果说明东亚小花蝽的种群繁殖速度大于西花蓟马，所以其在控制西花蓟马的种群增长方面存在较大潜能。Blaeser 等(2004)比较了包括东亚小花蝽在内的5种捕食性天敌对西花蓟马若虫的捕食能力，结果显示，当以西花蓟马为猎物时，此5种捕食性天敌昆虫均可成功发育并繁殖，同时发现其中东亚小花蝽的捕食能力较强。张安盛等(2007b)所做的东亚小花蝽对西花蓟马的功能反应研究，在26℃情况下，单头东亚小花蝽成虫平均捕食西花蓟马若虫59.67 头，说明东亚小花蝽对西花蓟马的捕食量很大。本文采用编制天敌和猎物生命表的方法，所得结果和上述结论相符，即东亚小花蝽具有控制西花蓟马种群增长的巨大潜力。

通过比较一系列生命表参数可知，本研究中的东亚小花蝽对西花蓟马具有较强的控制能力，即西花蓟马可以作为东亚小花蝽较理想的饲料。在其他关于东亚小花蝽取食西花蓟马的研究中，Xu 和Enkegaard(2009)报道了当猎物密度相同的情况下，东亚小花蝽对西花蓟马的捕食量明显高于其对二斑叶螨Tetranychus urticae 的捕食量。在类似研究中，Nagai 和Yano(2000)报道了东亚小花蝽对棕榈蓟马的捕食功能反应以及选择性捕食行为。该报道称，东亚小花蝽对棕榈蓟马的捕食能力较强，且东亚小花蝽的若虫和成虫对处于不同发育阶段的棕榈蓟马Thrips palmi 的捕食量存在差异。此外，美洲小花蝽Orius insidiosus 对辣椒上处于不同发育阶段的西花蓟马以及东方花蓟马F.tritici 均具有较强的捕食能力(Baez et al.，2004)。以上研究均说明，小花蝽对蓟马具有较强的捕食能力。

然而，上述研究大多是在室内特定条件下完成。在自然界中，捕食性天敌昆虫的捕食能力会受温度、湿度、光周期以及害虫种类等因素的影响。其中，Zhou 等(2006)和Zhang 等(2012)分别报道了由于不同温度和不同光周期对南方小花蝽O.similis 的生长发育、存活率以及捕食能力存在影响。另外，Bonte 等(2012)通过试验证明了两种小花蝽O.thripoborus 和O.naivashae 在不同的温度下其一系列生物学特征出现差异，从而导致二者在不同温度下的种群规模出现差异，此类差异被视为两种小花蝽在生物学特征上存在一定程度的互补性。通过利用两种小花蝽的生物学互补性，可以更加合理高效地设计捕食性天敌的释放时机，从而达到事半功倍的效果。所以上述因素对东亚小花蝽取食西花蓟马能力的影响以及在田间东亚小花蝽取食西花蓟马能力有待进一步研究。

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