小麦-玉米蚜-龟纹瓢虫载体植物系统的构建初探

邓从双，李 姝，王 甦，张 帆*，庞 虹

(1.有害生物控制与资源利用国家重点实验室，生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室，中山大学生态与进化学院，广州 510275;2.北京市农林科学院植物保护环境保护研究所，北京 100097)

天敌昆虫的扩繁及利用是害虫可持续综合治理的重要手段之一(万方浩等，1999)。载体植物系统，又称储蓄植物系统，是一种新型天敌昆虫饲养释放模式，作为温室害虫的有效控制策略，近年来受到广泛关注并逐渐在欧美国家推广应用(肖英方等，2012)。通常，载体植物系统包括天敌昆虫、替代寄主(猎物)以及其寄主植物。建立在温室或大田中的载体植物系统通过自我繁殖和释放自然天敌，达到持续控制有害生物的目的(Frank，2010)。预先在载体植物上接种足量替代寄主(猎物)，之后再引入天敌昆虫或其他有益生物，天敌昆虫利用载体植物上的替代寄主(猎物)建立种群并持续繁衍后代。将载体植物系统引入温室或大田后，天敌自行从载体植物扩散至目标作物来控制靶标害虫(Huang et al.，2012)。Stacey(1977)利用恩蚜小蜂 Encarsia Sophia(Girault ＆ Dodd)首次构建载体植物系统防治温室白粉虱Trialeurodes vaporariorum(Westwood)。目前，研究和应用的载体植物系统的防治对象主要为蚜虫、粉虱和蓟马等;载体植物主要为禾本科植物，替代寄主则以禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi(L.)最多，此外，还有玉米蚜、麦二叉蚜Schizaphis graminum(Rondani)和烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)等;有益生物主要是蚜茧蜂和蚜小蜂等寄生性天敌，但对于捕食性天敌尤其是以瓢虫为有益生物的载体植物系统研究鲜有报道(Frank，2010;Andrea and López，2014)。

龟纹瓢虫 Propylea japonica 属于鞘翅目Coleoptera、瓢虫科 Coccinellidae、龟纹瓢虫属Propylaea 具有耐高温和耐饥力强等特点，是一种重要的捕食性天敌昆虫，可取食多种蚜虫。如桃蚜、禾谷缢管蚜、瓜蚜Aphis gossypii Glover 等，还可捕食棉铃虫Helicoverpa armigera(Hubner)、棉叶蝉 Empoasca biguttula(Shiraki)、褐飞虱Nilaparvata lugens(Stál)、稻纵卷 螟Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)等多种农林作物上的害虫。龟纹瓢虫的生物学特性及其捕食效应已被多次研究(张世泽等，2004;任月萍和刘生祥，2006;程树兰等，2007;柳洋等，2013)。瓢虫人工释放控制虫害也已获得了不少成功，但传统的释放方式容易造成瓢虫大量迁飞，而且受环境因素影响很大，释放过程中若考虑为天敌昆虫营造一个适宜生存和繁殖的环境，将能更大地发挥天敌昆虫控害能力(高福宏等，2012;Xiao et al.，2012)。

桃蚜 Myzus persicae(Sulzer)，属同翅目Homoptera 蚜科Aphididae 瘤蚜属Myzus，寄主植物达50 多科400 余种。桃蚜广泛分布于我国各地，不仅是十字花科，蔷薇科，豆科和茄科果蔬的等主要害虫，还是多种植物病毒的重要传播媒介(张建亮等，2000)。桃蚜在温室中几乎可以危害任何温室植物，长期以来主要依靠化学农药防治温室桃蚜，使其对多种化学杀虫剂产生较高水平的抗性，防治效果因此显著降低，而且造成农药残留，对环境污染日益严峻(宋春满和邓建华，2012)。近年来，随着生物防治迅速发展，保护和利用天敌昆虫，研发多种防治技术以控制蔬菜害虫成为研究热点(段海涛和张文庆，2011)。

正交试验法是一种多因素试验设计方法，其设计原则、方法、实例及优点已有不少报道(刘瑞江等，2010)。本研究分别以玉米蚜和小麦作为替代猎物和载体植物，通过正交试验设计优选该载体植物系统中各因子组合，研究该系统繁殖的龟纹瓢虫对玉米蚜和目标害虫桃蚜的取食选择性，为利用载体植物系统控制桃蚜提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫和植物

供试虫源:试验所用的玉米蚜、桃蚜和龟纹瓢虫均采集于北京市诺亚农业发展有限公司有机蔬菜温室内(116°59'E，40°6' N)，在北京市农林科学院植物保护环境保护研究所室长期饲养。玉米蚜和龟纹瓢虫分别饲养于不同养虫笼(铝合金+60 目纱网，55.0 cm×55.0 cm×55.0 cm)。饲养条件:温度25±1℃，相对湿度60±5%，光照周期16 L∶8 D，光照强度大于1000 Lx。

试验所用玉米蚜寄主植物小麦(品种:百农矮抗58)为市售，龟纹瓢虫以玉米蚜为猎物进行扩繁。小麦苗种植条件:温度25±1℃，相对湿度60±5%，光照周期16 L∶8 D。小麦苗长至2 cm左右即可接种蚜虫，小麦苗约每25 d 更换。试验期间未施用任何杀虫剂。

1.2 基于正交试验优化小麦-玉米蚜-龟纹瓢虫载体植物系统

根据龟纹瓢虫对玉米蚜的捕食量，采用4 因素3 水平正交试验设计，研究小麦-玉米蚜-龟纹瓢虫载体植物系统中主要因素(表1):接种蚜虫时间(A)、接种蚜虫密度(B)、投入瓢虫幼虫时间(C)、龟纹瓢虫初孵幼虫数量(D)。每个因素设3个水平，由L9(34)正交表得正交试验设计表(表2)。试验中小麦播种在直径为10 cm、高10 cm 的营养钵内，每钵播种8 g。引入的龟纹瓢虫为12 h 内的初孵幼虫。每个处理重复5 次。

表1 小麦-玉米蚜-龟纹瓢虫载体植物系统L9(34)正交试验因素水平表Table 1 The table of factor level of L9(34)orthogonal array design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

表2 小麦-玉米蚜-龟纹瓢虫载体植物系统正交试验设计试验方案Table 2 The project of the orthogonal experimental design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

1.3 龟纹瓢虫对桃蚜和玉米蚜的取食选择性

参照刘万学等(2008)方法，基于龟纹瓢虫雌雄成虫对桃蚜和玉米蚜的日捕食量，按照替代猎物玉米蚜数量过量、基本满足和不满足需要，设置相应的密度梯度，即玉米蚜:桃蚜分别为120∶120、120∶90、120∶60、90∶120、90∶90、60∶120、60∶60。将饥饿24 h 的龟纹瓢虫雌雄成虫单头放入已加入混合猎物的直径为10 cm、高1.5 cm 的培养皿中，24 h 后观察记录龟纹瓢虫对混合猎物的捕食量。每个处理重复3 次。

1.4 数据统计与分析

本文正交试验采用L9(34)正交表，利用直观图分析法和极差法获得不同因子的最佳组合。取食选择性试验结果方差分析在SPSS 16.0 中的General Linear Model 中进行，差异显著性用Duncan's 新复极差法作多重比较。

2 结果与分析

2.1 基于正交试验优化小麦-玉米蚜-龟纹瓢虫载体植物系统

以因子的不同水平作横坐标，产出龟纹瓢虫成虫数量或成虫获得率作纵坐标，作出因子在不同水平与获得成虫情况的关系图(图1 和图2)。

根据对成虫获得量的结果分析，投入龟纹瓢虫幼虫数量这一因子的极差最大，说明投入幼虫数量对成虫获得量的影响最大。4个因子对成虫获得量影响的主次顺序分别为投入瓢虫幼虫数量→投入瓢虫幼虫时间→接蚜密度→接蚜时间。四因素中，投入瓢虫幼虫的数量和时间的影响较为显著，其中，投入幼虫数量最为显著。在试验设计范围内，成虫获得量最大的组合是A2B3C3D3，即小麦播种后第四天接蚜720 头，待蚜虫扩繁5d 后，投入龟纹瓢虫幼虫30 头。主要因子的水平变化对于结果的影响较大，所以必须将其控制在最优水平。对于次要因子，可根据具体情况选择适合的水平。

图1 龟纹瓢虫成虫获得量与不同因子的关系Fig.1 Influence ofdifferent factors on the amount of P.japonica adult

图2 龟纹瓢虫成虫获得与不同因子的关系Fig.2 Influence of different factors on the survival rate of P.japonica adult

表3 小麦-玉米蚜-龟纹瓢虫载体植物系统L9(34)正交试验结果Table 3 The result of the orthogonal experimental design of T.aestivum-R.maidis-P.japonica banker plant system

但是对成虫获得率的分析得出，其中投入瓢虫幼虫10 头时成虫获得率最大，最佳组合为A2B3C3D1。投入10 头瓢虫幼虫与投入20 头幼虫的成虫获得率分别为72.7%和69.7%，二者之间无显著差异，但都显著高于投入30 头幼虫的成虫获得率(56.7%)。此外，投入30 头初孵幼虫的试验组，其成虫体重显著低于投入10 头及20 头瓢虫幼虫的试验组。不同试验组的性别和发育历期没有显著差异。

2.2 龟纹瓢虫对桃蚜和玉米蚜的取食选择性

结果显示，当玉米蚜和桃蚜共存时，龟纹瓢虫成虫对两种猎物均具有较好的捕食作用，当混合猎物中玉米蚜和桃蚜数量相等时，天敌对两种蚜虫的捕食量不存在显著差异。在替代猎物玉米蚜过量的情况下，随着目标猎物桃蚜密度的增加，龟纹瓢虫对桃蚜的捕食量随之增加，对玉米蚜的捕食量随之减少。当玉米蚜数量不足时，龟纹瓢虫对桃蚜的取食量随桃蚜密度的增加而显著增加。

表4 龟纹瓢虫成虫对玉米蚜和桃蚜混合猎物的选择取食量(M±SD)Table 4 Feeding preference of P.japonica adult on coexisted prey R.maidis and M.persicae

3 结论与讨论

目前，载体植物系统的研究多集中在寄生性天敌昆虫的应用方面。在筛选合适的载体植物和载体植物系统中天敌昆虫寄生率和扩散距离等方面已有一定研究，对于捕食性天敌昆虫载体植物系统研究较少。载体植物系统的具体使用方法，如起始投放量，投放时间和投放频率等也鲜有报道(Frank，2010;李先伟等，2013)。通常情况下，捕食性天敌昆虫在其幼虫和成虫阶段都是肉食性且普遍具有较大的捕食量，具有广阔的生物防治前景。以龟纹瓢虫为例，Chi 和Yang(2003)报道了龟纹瓢虫对桃蚜的净捕食量达到1199.5 头。在27℃-29℃条件下一个世代仅需14-19 d 左右(张世泽等，2004)。然而，捕食性天敌的发生具有跟随效应，往往滞后于害虫的大量发生期，因此，利用捕食性天敌昆虫进行生物防治时提倡在害虫发生前或数量较少时释放天敌(陈亮等，2008)。通过建立载体植物系统定殖大量天敌昆虫，后期只需定期补给载体植物来保证替代猎物(寄主)数量充足，可以长期控制靶标害虫的为害，将其控制在经济阈值之下。目前，已有国外研究者开发小花蝽、瘿蚊等捕食性天敌昆虫的载体植物系统，其中已有一些在生产上取得良好的防治效果(Xiao et al.，2011;Wong and Frank，2012)。

替代寄主的选择是构建载体植物系统的重要环节。良好的替代寄主必须适合天敌昆虫定殖、繁殖和扩散，从而维持载体植物系统中天敌昆虫种群长期稳定。此外，替代寄主不为害目标作物以免加剧害虫爆发，而且合适的替代寄主不应导致天敌昆虫产生专性取食或寄生(李先伟等，2013)。已开发的载体植物系统多用禾谷缢管蚜、麦二叉蚜和粉虱作为替代寄主(Huang et al.，2013)。玉米蚜的寄主植物主要是玉米、小麦、狗尾草、蟋蟀草等禾本科作物和杂草，繁殖速率较快，因此可作为良好的替代猎物用于建立并维持龟纹瓢虫种群稳定。小麦作为载体植物，满足载体植物在温室或大田都易于种植、使用方便、成本低廉等要求。比起传统的人工繁殖方法和天敌昆虫释放方式，载体植物系统可大幅度降低生物防治的成本，而且更符合当今天敌昆虫商品化和市场化发展趋势的要求(陈学新等，2013)。

充分发挥天敌昆虫的控害作用需要优越的环境条件，因此生物防治的一个重点是创造利于天敌栖息繁殖的场所。提高载体植物系统的利用价值和使用效果，需要选用的载体植物、替代寄主和天敌昆虫之间的相互关系，确定载体植物和替代寄主对天敌昆虫生物学和生态学的影响。因此，载体植物的密度，替代猎物或寄主和天敌的初始密度以及它们分别投入的时间，都是建立一个成功载体植物系统的重要考虑因素(李先伟等，2013)。利用正交试验分析不同因子与该载体植物系统龟纹瓢虫成虫获得情况的关系，大大减少试验次数，并筛选出最好的组合，在生产应用上具有一定的指导作用。与老龄幼虫相比，初孵幼虫需要更高的蚜虫密度才能存活，与正交试验结果蚜虫自行繁殖5 d 后引入初孵幼虫具有更高的成虫获得率相符。尽管成虫获得量最大的组合是播种小麦后第四天接种蚜虫720 头，待蚜虫扩繁5 d后，投入龟纹瓢虫幼虫30 头，但投入龟纹瓢虫幼虫30 头的成虫获得率与投入20 头和10 头幼虫相比显著降低，因此在实际应用时，可根据害虫发生情况进行适当选择。

用替代猎物(寄主)繁育的天敌昆虫对靶标害虫的捕食或寄生能力是检测一个载体植物系统成功与否的重要指标。研究表明，不同种类瓢虫，其食物偏好存在差异(张岩等，2008)，异色瓢虫Harmonia axyridis 对不同猎物有明显的偏好性和适应性(夏淑英等，2011)。龟纹瓢虫也具有一定的食蚜专化性，王根和魏建华(1989)证明龟纹瓢虫嗜食棉蚜、桃蚜和白杨毛蚜Chaitophorus populeti(Panzer)，而取食甘蓝蚜Brevicoryne brassicae(L.)不能完成生活史。闫占峰等(2012)研究表明不同龄期龟纹瓢虫幼虫及雌雄成虫对玉米蚜具有很好的捕食作用，郭建英和万芳浩(2001)报道了桃蚜可作为龟纹瓢虫的一种良好饲料。根据本文研究结果，玉米蚜-小麦-龟纹瓢虫载体植物系统繁殖的龟纹瓢虫在靶标害虫桃蚜和替代猎物共存的条件下，对两种蚜虫均具有较高的捕食效率，不存在严重的偏嗜性，是一种理想的控害方式。朱三荣等(2006)等指出，龟纹瓢虫的捕食行为与蚜虫密度和空间分布密切相关，在利用龟纹瓢虫对棉蚜进行生物防治时，利用不同时期棉蚜的发生特点，调节瓢虫数量，更有助于发挥瓢虫生防作用。本实验结果显示，在一定限度内，龟纹瓢虫对玉米蚜和桃蚜混合猎物的捕食量分别与蚜虫密度成正比关系，玉米蚜的不足有助于龟纹瓢虫对桃蚜的控制作用。因此，合理调控载体植物系统中替代猎物数量，比如在靶标害虫密度较大时将带有替代猎物的载体植物进行暂时性笼罩，利于龟纹瓢虫发挥最大的防治效果。

此外，龟纹瓢虫作为一种广食性天敌昆虫，可终年繁殖，抗逆性强，可取食多种蚜虫、叶蝉、棉铃虫、褐飞虱等害虫。因此玉米蚜-小麦-龟纹瓢虫载体植物系统可用于桃蚜之外其他非禾本科标靶害虫的生物防治，也可为捕食或寄生玉米蚜的其他天敌昆虫提供食物或生境(Parolin et al.，2013)，显示了巨大的生防潜力。本研究仅仅在室内条件下初步探索玉米蚜-小麦-龟纹瓢虫载体植物系统可行性，对于该系统在温室或大田的应用还需深入研究。

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