杨寅桂,姜燕,黄新根,周庆红,肖旭峰
(1.江西农业大学农学院,南昌,330045;2.江西农望高科技有限公司)
辣椒(Capsicum annuumL.)是在我国种植面积仅次于大白菜的第二大蔬菜作物[1]。辣椒具有喜温不耐热的特性,其开花期适温为20~25℃,超过30℃就会发生热胁迫,严重的会引起授粉受精不良和落花落果,导致产量锐减、品质下降[2],夏季田间高温常使辣椒的生长受到不同程度的障碍,严重的会引起落花落果,影响辣椒的品质及产量[3],因此,有关辣椒耐热性的研究受到了越来越多的重视。温度是植物种子发芽和出苗的基础条件之一[4],温度过高或过低都会影响种子活力,造成发芽和出苗不良,但不同种植物或不同品种对温度胁迫的响应存在差异。有研究表明[5],在35、40℃两个温度处理下,辣椒发芽率、发芽势、发芽指数、生长速率均下降;在40℃下不同辣椒品种的发芽率、发芽势、发芽指数、生长速率表现出显著差异,能有效区分辣椒品种的耐热性。
在2010-2012年全国辣椒区域试验中,江西农望高科技有限公司选育的羊角椒类型辣椒绿剑12号通过了国家鉴定。该品种突出的特点是耐热、耐湿、抗病,可以越夏栽培,而且优质高产。为了科学地评价绿剑12号的耐热性,对绿剑12号、湘研15号和8819进行高温胁迫发芽比较试验和夏季高温期间田间植株坐果率和果实性状的观测,以期为其大面积的推广应用提供依据。
选用3个辣椒品种为试验材料,分别为绿剑12号、湘研 15号、8819。其中湘研 15号(CK1)由湖南湘研种业有限公司供种,为目前全国综合性状优良且较耐热的羊角椒标杆品种。8819(CK2)系西北地区栽培面积最大的线椒品种之一。供试材料均挑选饱满度和整齐度较高的种子,避免因种子年龄和活力不同对高温发芽能力测定造成影响。
①种子高温下发芽能力的测定 辣椒种子在高温下发芽能力的测定参考顾增辉等[6,7]的方法进行。将摆放了种子的玻璃板置于搪瓷盘中,再放入人工气候箱,在30、35、40℃的温度条件下发芽,每隔24 h观察记载一次胚根长,至发芽第7天结束。各处理均不提供光照。每处理重复3次,每次处理摆放10粒种子。
表1 35℃、40℃对不同辣椒品种芽长的影响率
高温对芽生长影响率的分析,消去遗传因素的影响。影响率越大,则受高温影响越大,不耐高温,相反则耐高温。P(%)=(L30℃-Lt)/L30℃×100%,其中,P代表影响率,L30℃代表在30℃下芽长,Lt代表在35、40℃下芽长。
②越夏期间田间耐热性观测 田间耐热性观测于2013年3~8月在江西农望高科技有限公司的试验基地进行,试验地面积大约390 m2,共分为3畦,每畦约130 m2(1.3 m×100 m),分别种植3个品种材料。供试材料于3月5日播种育苗,4月25日定植,每畦种植两行,行距65 cm,单株定植,株距35~38 cm,采用露地地膜覆盖栽培,按常规栽培技术管理。
③性状指标的测定 分别于7月4日、7月15日、7月28日3个时期调查3个辣椒品种的坐果率,并从每个品种的第2、3、4层果上各采集10个商品成熟果实,测定果长、果肩宽、单果质量、单果种子数。
高温胁迫对辣椒不同品种的种子发芽存在显著影响。在30℃适宜辣椒种子发芽的温度下,3个品种的种子发芽正常,差异不显著。在35℃高温下3个品种的平均芽长均变短,其中,对绿剑12号芽生长的影响率仅为11.51%,对湘研15号芽生长的影响率为30.12%,而对8819芽生长的影响率达到94.41%,表明35℃高温对绿剑12号的发芽有一定的抑制,对湘研15号的发芽抑制稍大,对8819的发芽抑制作用强烈。3个品种在40℃极端高温下,芽生长均受到严重抑制,但各品种表现出明显的差异,其中,绿剑12号发芽至第7天时,芽长为2.56 cm,高温对芽生长的影响率为56.01%,表明该品种发芽的耐热能力极强,而湘研15号芽生长的影响率达到61.34%,耐热力较强,8819芽生长影响率达99.2%,耐热力极弱(图1和表1)。
图1 不同辣椒品种种子在不同温度下发芽7 d情况
南昌地区历年6月中下旬以后最高气温常达35~37℃或以上,这样的高温会影响辣椒的正常坐果。2013年7月28日田间调查3个品种植株第4层的坐果率,绿剑12号的坐果率最高,达到84.1%;8819的坐果率最低,仅为61.34%(表2)。
果实所结种子数被认为是最能准确反映配子体活力的指标。由表2可知,在夏季高温下,3个品种间单果种子数差异达显著水平。其中,绿剑12号的单果种子数在第3、4层上均有一定幅度的增加,表明田间高温对其授粉受精基本没有影响,因而第3、4层的坐果率仍然较高;湘研15号和8819第4层上的单果种子数较第3层有所减少,表明田间高温降低了它们的授粉受精能力。
在夏季高温下,3个品种果实发育差异达显著水平。由表3可见,高温下绿剑12号各层间果长差异不显著,7月高温下第4层果实长度达22.25 cm,果长随着层的增高有小幅的增加;第3、4层果实的果肩宽较第2层也均有小幅增加;单果质量在第3、4层上有明显增加,其中第4层的单果质量较第2层增加了2.61 g,差异达到显著水平。这表明在高温下绿剑12号果实生长发育完全正常,故该品种耐热性强。
而湘研15号和8819第4层的果长较前2层位有一定幅度的下降,且差异达显著水平。湘研15号各层果实的果肩宽度基本一致,而8819第4层的果肩宽有较大幅度的下降,下降幅度达到0.2 cm,相较于前2层差异显著;湘研15号和8819第4层的单果质量较第2层的单果质量有明显下降,分别下降3.31 g和3.15 g(表3),表明高温对这2个品种的果实生长发育有明显影响,湘研15号和8819品种的耐热性较差。
种子发芽是植物生育周期的起始,娇嫩的胚芽对环境条件敏感,不同品种的种子发芽时对高温的耐受力有显著差异。有研究表明,在35、40℃两个温度处理下,辣椒发芽率、发芽势、发芽指数,生长速率均下降,在40℃下的发芽率、发芽势、发芽指数、生长速率表现出品种间具有显著差异,能有效区分辣椒品种的耐热性[5]。本试验结果表明,绿剑12号在35、40℃高温下,胚芽的生长受高温的影响比湘研15号小,而8819胚芽的生长受高温的影响极大,表明绿剑12号耐热性强,8819耐热性弱,品种之间差异显著。
大多数辣椒品种在35℃以上花粉生活力会显著下降,不能正常授粉受精,严重影响坐果率,单果种子数也会显著减少,因此单果种子数能在一定程度上反映花粉生活力的强弱。田间调查结果显示,绿剑12号在第3、4层位上的单果种子数有所增加,第4层位上的坐果率达到84.10%,说明高温对它们花粉生活力的影响较小;其他2个品种第4层结果期处于高温下,坐果率下降明显,仅为60%~70%,单果种子数也显著减少,高温下花粉生活力受到较大影响,这说明它们耐热性差。
表2 高温对不同品种辣椒坐果率与单果种子数的影响
表3 高温对不同品种辣椒果实性状的影响
调查中比较了3个辣椒品种第2、3、4层的商品成熟果果实性状,第2层辣椒的生长发育期主要在6月中上旬,此时环境温度在20~30℃,是辣椒果实发育的适宜温度;第3层辣椒的生长发育期主要在6月下旬和7月初,这个时期环境温度逐渐升高,为25~35℃,属于亚高温天气,此时辣椒仍能正常生长;第4层辣椒的生长发育期主要在7月,正值盛夏,温度在28~38℃,属于高温天气。高温胁迫下,果实的外观性状变化往往能最直观地反映出品种对逆境的耐受能力。果实性状观测表明,相较于第2层,在果长、果肩宽上,绿剑12号在第3、4层上均表现为有小幅增加,说明高温没有阻碍其正常的生长发育;而湘研15号表现为基本稳定,上下浮动幅度很小,说明高温对其影响很小;8819则随着层位的升高均有一定幅度的下降,说明高温对其影响较大。
本试验中,高温胁迫对辣椒种子发芽耐热性的比较与夏季高温期间田间耐热的观测结果一致,均表明绿剑12号耐热性强,是一个适宜越夏栽培的优良羊角椒品种。在35、40℃高温下辣椒种子萌发至第7天的胚芽平均长度,可作为鉴别不同辣椒品种耐热性的有效指标之一。夏季高温期间田间调查辣椒植株坐果率,观测单果种子数、果长、果肩宽和单果质量等性状是最直接鉴别辣椒品种耐热性的重要方法。
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[2]逯明辉,巩振辉,陈儒钢,等.辣椒热胁迫及耐热性研究进展[J].北方园艺,2009(9):99-102.
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[6]顾增辉,徐本美.玻板直立发芽法[J].植物杂志,1983(3):14.
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