栽培环境下橘红果和橘黄果花楸种子败育状况研究

孙雨薇，王雪莹，王爱芝(东北林业大学生命科学学院，黑龙江哈尔滨150040)

花楸(Sorbus pohuashanesis Hedl.)属于蔷薇科苹果亚科花楸属植物，为落叶小乔木，在我国多地均有分布，同时在朝鲜北部以及俄罗斯远东地区也有部分分布［1］。该树种耐干旱、耐瘠薄、耐污染、耐冷湿，同时表现为抗烟、抗病力强等特点［2］，并可作为木材、药材和水果之用［3］，是我国北方集观赏价值和经济价值为一体的较为珍贵的树种［4］。但是截止目前尚未被充分开发和利用。

花楸通常采用播种繁殖的方法，但由于种子质量较差，出种率较低，已经严重制约了花楸的生产。研究发现:秋季收获的种子出现空粒或者是非饱满的比例较高，有时可以达到40% ～60%，同时果实出种率也仅为1.0% ～1.6%［5］，此外，也有较高出种率的报道，但也仅为1.4% ～2.0%［6］。研究认为可能是败育导致了这种现象的发生，但详细的机理尚不明确。通过前期的观察研究认为:花楸开花及结果较多，果色变异较大(从红色、橘红色到橘黄色均有)［7］，种子产量很低;花楸幼果中的幼胚初始时较多，但发育成熟时种子较少。同时，在试验过程中发现，在栽培环境下(黑龙江省森林植物园内)的花楸果实有橘红色和橘黄色2种，二者的种子产量也不同。但是种子的败育状况如何以及它们之间的差

别却未见报道。该试验通过对2种果色花楸果实的心室数目以及种子数进行记录分析，欲了解其中的变化规律，为花楸栽植品种的选择提供理论依据，从而为花楸资源有效开发利用奠定基础。

1 材料及方法

1.1 试验地自然概况 试验地在黑龙江省森林植物园内，地处哈尔滨市香坊区(45°45'N，126°38'E)，海拔 146 m，地势平坦，土层深厚，富含丰富的有机质及矿质元素，属黑钙土，土壤pH为6.6。年平均相对湿度78%，年平均气温3.6℃，极端最低温度－38.0℃，极端最高温度36.4℃，最低月平均温度－19.4℃(1月)，最高月平均温度22.9℃(7月)，年降水量 523 mm，年积温 2 700 ℃，无霜期为 135 d［8－9］。黑龙江省森林植物园自1986年开始就进行人工栽培花楸，园内光照充分，温度较野生环境变化小，同时受到人工浇水、施肥等精心管理。

1.2 供试材料 在黑龙江省森林植物园内的珍稀濒危植物园内选取生长状态表现良好的25年生花楸树，以橘红果花楸和橘黄果花楸作为研究对象，并对其果实分时间进行采集。

1.3 研究方法 通过对花楸合子胚发育的形态进行观察发现:在7月15日左右合子胚由鱼雷形状转变为合子胚，进而变为成熟胚［10］，在9月下旬种子成熟。该试验于2009年7月15日、8月15日和9月15日3个时期随机采集橘红果花楸和橘黄果花楸果实并定位观察。每个样本选取30粒果实，3～5次重复，采后及时将种子从果实中挤出，同时以不挤坏种子为原则，统计分析心室数、非败育(表现为不饱满和空粒)种子数、败育种子数、种子总数(败育种子数+非败育种子数构成总的种子数)，并对每心室的平均种子数和每粒果实中的平均种子数进行记录，利用Excel 2003和DPS v7.05进行数据统计分析。

心室数比例=全部果实为某心室数的果实数/样本数×100%;

种子总数比例=全部果实为某种子总数的果实数/样本数×100%;

非败育种子比例=全部样本为某非败育种子数的果实数/样本数×100%;

败育种子比例=全部样本为某败育种子数的果实数/样本数×100%;

每心室中平均种子数=全部样本非败育种子数之和/全部心室数之和;

每粒果中平均种子数=全部样本非败育种子数之和/样本数。

2 结果与分析

在发育正常情况下，花楸为2～5心室，每心室有2个胚珠［1，11］，即果实中每心室具有2粒种子。这样花楸果实中种子数的范围为0～10(种子数为0时表示果实中的种子表现为完全败育，10表示5心室中的每心室的2粒种子均为非败育的正常种子)。该试验将以橘红果和橘黄果为研究材料，从花楸种子发育到子叶胚开始到采收前分别采集并计录花楸果中的心室数、种子数、(心室数，非败育种子数)组合以及不同取材时期花楸果实中种子数的变化。

2.1 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实各心室数所占比例 从图1可知:橘红果花楸心室数分布在2～5，其中具有3心室的花楸果实为73.75%，5心室较少，为0.42%;橘黄果花楸心室数分布在2～4，具有3心室的花楸果实为73.33%。不同果色花楸果实心室数主要为3和4。橘红果和橘黄果花楸中具有3心室的果实均占果实总数的近3/4。

2.2 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实中种子数变化比较

2.2.1 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实中各种子总数所占比例。从图2可知:橘红果花楸种子总数分散在2～9，其中种子总数为4、6和8粒所占比例较高，其中6粒所占比例最高，为56.67%;而橘黄果种子总数为5、6和8粒，种子总数是6的比例为73.33%，而种子总数为8粒的比例是23.33%，即橘黄果花楸的果实在形成种子时有高达96.66%为6粒或8粒种子。所以说种子形成的初期，橘黄果花楸较橘红果花楸形成的种子数多。

2.2.2 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实中各非败育种子数所占比例。从图3可知:橘红果和橘黄果花楸的非败育种子数均分布于0～7，而且种子数的变化伴随着非败育种子数的增加表现为先增加后减少的变化特点。来自于橘红果的非败育种子数主要为0～3，其中1粒和2粒非败育种子较多，比例为31.25%和30.00%;而橘黄果花楸的非败育种子数集中在1～4，其中1、2和3粒的非败育种子所占比例均超过20.00%，但以2粒的非败育种子较多，为28.57%。

2.2.3 栽培条件下橘红果和橘黄果花楸果实中各败育种子数所占比例。从图4可知:对于2种果色的花楸各败育种子数比例随败育种子数的增加表现为先增加后下降但拐点不同。橘红果败育种子数分布在0～8，集中于2～6粒，败育的种子数为3、4和6粒时，占18.33%，败育的种子数为5时，占16.67%;而橘黄果的败育种子数为0～7，集中于0～4粒，败育的种子数为2粒所占比例最高为23.81%，其次败育的种子总数为1和3粒的，占20.00%，同时败育的种子数为0(表示没有发生败育)所占比例为16.19%，高于橘红果比例(3.33%)。

2.3 栽培环境下橘红果和橘黄果花楸果实(心室数，非败育种子数)组合出现频率 从表1可知:对于2种果色花楸，当心室数相同时，各组合非败育种子数出现频率均表现为先增加后下降。橘红果花楸中非败育种子数出现频率大于5%的组合顺序为(3，1)＞ (3，2)＞ (3，0)＞ (3，3)＞ (4，2)，即24.17% ＞20.83% ＞13.75% ＞11.67% ＞6.67%，占 13.75%的(3，0)即表示花楸果中均为败育的种子;而橘黄果花楸中，花楸中非败育种子数出现频率大于5%同时具有种子的组合顺序为(3，2)＞ (3，3)＞ (3，1)＞(3，4)＞ (2，1)，即 22.38%＞16.67% ＞15.24% ＞10.95% ＞6.67%，可见橘黄果花楸非败育种子数明显高于橘红果花楸。

2.4 栽培环境下不同取材时间橘红果和橘黄果花楸果实的种子数变化 为了研究在栽培条件下不同果色花楸(橘红果和橘黄果)种子在不同取材时间的变化特点，在7月15日、8月15日和9月15日3个时间阶段调查果实中的非败育种子数和败育种子数。

2.4.1 栽培环境下不同取材时间橘红果和橘黄果花楸果实非败育种子数变化。从图5a可知，在7月中旬到8月中旬之间所采集的橘红果中，各非败育种子数比例变化为偏左正态分布，到种子成熟时，即9月中旬，42.2%的种子均为完全败育，而橘红果中剩余1粒的非败育饱满种子数达31.1%。从图2中也可以发现:当7月中旬时橘红果有56.67%的果实形成的种子数是6，而在8月中旬到9月中旬种子发生了较为严重的败育现象。从图5b可以发现:橘黄果中各非败育的种子数变化特点表现为正态分布，而在7月中旬时，最高点为种子数5粒，比例为30.0%，8月中旬的最高点出现在3粒(26.7%)，而在9月中旬的最高点为1粒(41.1%)，即随种子发育的逐渐成熟，部分种子表现为败育而消失，因此饱满的非败育种子数减少。

表1 不同果色的花楸果实心室数和非败育种子数出现频率 %

2.4.2 栽培条件下不同取材时期的橘红果和橘黄果花楸果实败育种子数变化。从图6a可知:橘红果花楸中在7月中旬的败育种子数集中于2粒(23.3%)和3粒(25.0%)，到8月中旬时败育的种子数集中于3粒(26.7%)、4粒(20.0%)和5粒(23.3%)，到9月中旬种子成熟时败育的种子数为6粒所占比例为35.7%;从图6b可知，橘黄果花楸，在7月中旬到8月中旬时间段里，没有发生败育的比例分别为31.1%和10.0%，其中，败育种子数为1～3个(所占比例约20.0%)，而在9月中旬时败育种子数是1～3粒，其比例之和为68.9%。所以说随着种子成熟，种子败育趋势明显，橘红果花楸较橘黄果花楸败育程度表现严重。

2.4.3 栽培环境下不同取材时间橘红果和橘黄果花楸果实每心室非败育种子数变化。如果花楸正常受精、坐果并且在果实发育过程中没有发生败育，其每心室中应有2粒种子，每粒果中应有10粒种子。

从图7可知:在果实发育过程中，2种果色花楸的每心室非败育种子数均表现为下降。橘红果中平均每心室中非败育种子数在各个发育阶段均明显低于橘黄果。其中橘红果在7月中旬时每心室中非败育种子数仅为0.64粒，到8月中旬时减少的幅度较小，每心室中非败育种子数为0.61粒，而到了9月中旬花楸果实完全成熟时，每心室中非败育种子数仅为0.3粒;而橘黄果花楸在7月中旬时每心室中平均种子数为1.2粒，是同时期橘红果的近2倍，在8月中旬时每心室非败育种子数为0.9粒，其减少程度大于橘红果，当9月中旬时，每心室的平均种子数为0.6粒。2种花楸非败育种子数量几乎占成熟种子的1/2，即1/2的种子因败育而消失。

2.4.4 栽培环境下不同取材日期橘红果和橘黄果花楸果实每粒果中平均种子数变化。从图8可知:2种花楸随果实逐渐成熟，其每粒果实中的平均种子数与每心室非败育种子数的变化趋势相同，均呈下降趋势;与每心室非败育种子数相似，橘红果每粒果中的种子数也明显低于橘黄果，在7月中旬时橘红果每粒果中的种子数仅为2.0粒，在8月中旬时减少的幅度较小，每粒果中的种子数为1.9粒，在9月中旬时每粒果中的种子数为1.0粒;而橘黄果在7月中旬时每粒果中的种子数为4.1粒，是同期橘红果种子数的2倍多，8月中旬时每粒果中的种子数为2.9粒，每粒果中种子数减少程度与橘红果相比较为严重，到9月中旬时，每粒果的种子数为1.8粒。对于2种花楸来说均有约1/2的种子因败育而消失。到9月末收获的果实中平均每粒橘红果实中有1粒种子为非败育，而橘黄果实中该项指标为1.8粒，可见橘黄果的花楸果实产量高。

3 结论与讨论

(1)尽管花楸的天然分布较广，但是由于成熟后的果实容易遭到鸟兽侵食，同时种子存在长休眠性，以及花楸自然繁殖能力低等特点，导致了天然花楸种群存在数量少，采种母树不足等弊端［12－14］。此外，花楸果实收集困难，其种子发芽率低，出苗率不稳定，实生苗生长周期长，成型慢［5］，作为观赏性较强，果实价值较高的重要经济型树种，这些问题已经引起多个国家的重视。而我国对于花楸的研究还处于初级阶段，因此为了进一步提高该树种的开发应用价值，对其开展深入研究，则显得更为重要。从现阶段来看，对花楸研究多集中于传统的育苗技术的开发利用［15－21］，而针对其种子发育特点的研究还较少，尤其对其种子败育特性的研究则更少。该试验对栽培环境下不同果色花楸种子败育状况进行了研究，结果显示，橘红果和橘黄果花楸果实均集中在3或4心室;橘黄果花楸在初期形成的种子数较橘红果花楸多;从7月中旬种子形成到发育成熟，每心室中非败育种子数和每粒果中平均种子数均表现为逐渐减少，种子完全成熟时(9月中旬)的非败育种子数是7月中旬的1/2;此外，橘红果比橘黄果花楸种子败育严重，种子产量低。

(2)该研究结果表明不同取材时期花楸种子数量不同，橘红果比橘黄果花楸种子败育现象严重，表现为种子产量更低，所以该研究开展为明确花楸种子的发育特性提供了理论基础。一般来说，橘红果花楸通常表现为较小的果粒，而橘黄果花楸的果粒较大，从二者不同的观赏角度出发，可用于不同实际环境的应用设计。同时由于二者在种子产量上的差异，可用于不同生产的实际要求。

(3)通常种子质量与多种环境因素以及遗传因素有着密切的相关性。而该试验的时间较短，同时在人工栽培的环境条件下完成，并且试验材料的基因型较少，可能在一定程度上减少了试验的可重复性。此外，并未结合地理气候等环境因子进行综合分析，所以在今后的试验中应该进一步进行更为完善的统计分析和试验设计［22］。

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