栽培西瓜单果重主基因+多基因遗传分析

王学征，刘阳萍，陈克农，赵正翔，孙蕾，高忠琦，朱子成，韩文灏，栾非时

（1.农业农村部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，哈尔滨 150030；2.东北农业大学园艺园林学院，哈尔滨 150030；3.东北农业大学研究生院，哈尔滨 150030）

西瓜[Citrullus lanatus(Thunb.)Mansf.]是原产于非洲的一年生水果型蔬菜作物，葫芦科西瓜属[1]，因其种植效益高、消费群体大，在世界主要农业产区广泛种植。西瓜位于世界十大果品中第五位，我国西瓜生产与消费在世界上均排名第一，西瓜单果重是满足消费多样化、提高产量的重要性状[2-3]。因此，西瓜单果重遗传变异是其种质改良基础[4-5]。

西瓜单果重、果型指数、座果率等产量性状是西瓜重要育种目标。研究表明，产量性状均为复杂的数量性状，易受环境影响[6-7]。即使相同研究群体在不同环境下遗传特性也不同，数量性状通常由多个基因控制，且传统遗传学仅获得基因总体信息及遗传效应，如果针对某一数量性状进行遗传改良，需明确该性状具体基因及遗传信息，以便通过育种手段开展人工选择。近年来，随着数量遗传学与植物育种技术相结合，特别是植物数量性状“主基因+多基因”混合遗传模型出现，可有效解决上述问题。主基因+多基因遗传分离分析体系在园艺作物育种上应用广泛，如番茄单果重[8-9]、辣椒果实性状[10]、南瓜果实性状[11]、西葫芦果长[12]和果实整齐度[13]、黄瓜果型[14-15]、白菜叶绿素含量[16]、冬瓜果型[17]、茄子果型[18]及甜瓜叶色[19]等方面，上述研究明确主要园艺作物部分产量性状遗传特点，为遗传改良提供重要信息。但关于西瓜重要产量性状主基因+多基因遗传分析研究较少。

本研究以单果重差异较大西瓜品种Medium和西瓜品种COS为亲本，构建F2代群体，利用两年两点亲本及F2代群体单果重数据，运用主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析法，研究西瓜单果重遗传方差和基因效应，以期揭示单果重性状遗传机制，辅助常规选择育种，为加快西瓜遗传育种提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 田间试验材料

亲本材料：父本为西瓜品种Medium，平均单果重为6.53 kg，果实横径26.70 cm，果实纵径28.41 cm，属大果，为美国生态型；母本材料为西瓜品种COS，单果重为2.33 kg，果实横径18.61 cm，果实纵径17.70 cm，属小果，为东亚生态型。两亲本均由东北农业大学西甜瓜分子遗传育种课题组提供，将两个亲本杂交配得到F1代，再将F1代自交得到F2代群体。

1.2 田间试验方法

1.2.1 田间试验设计

2019年5~8月将两亲本、F1与F2代幼苗定植于东北农业大学向阳试验示范基地，父本、母本及F1代分别种植30株，共分为3个小区，完全随机区组设计，3次重复，株行距为35 cm×50 cm，小区面积为5.25 m2，F2代种植230株，株行距为35 cm×50 cm，小区面积为5.25 m2。正常田间管理双蔓整枝，每株留瓜1个。待果实成熟时调查单果重性状。2020年5~8月，将上述材料种植于东北农业大学向阳试验示范基地，种植株数、小区设计及田间管理均与上一年相同。

1.2.2 性状调查

于成熟期采收西瓜果实，选择父母本及F1代发育正常、具有本品种特征果实4个，称重后计算平均单果重。采收F2群体单株，使用电子秤测量父本、母本、F1及F2群体所有西瓜单果重。

1.3 数据处理与分析

使用微软Microsoft®Excel 2016录入与整理所获得田间数据，计算平均数；使用SPSS 24.0作描述性统计分析；使用SEA软件作遗传分析，采用6个世代主基因+多基因混合遗传分离分析法，通过极大似然法和迭代ECM算法估计各世代、各相关成分分布参数，然后通过赤池信息量准则（Akaike's information criterion，AIC）即AIC最小值原则从备选模型中选择相对最适模型，同时作适合性检验，选择最优模型，估计主基因及多基因相关遗传参数，计算遗传率。

2 结果与分析

2.1 西瓜亲本单果重性状差异显著性分析

两亲本单果重性状t测验结果如表1所示，母本COS单果重均值为2.33 kg，父本Medium单果重均值为6.53 kg，t值为16.837（P=0.0001），母本COS平均单果重极显著低于父本Medium平均单果重。

表1 亲本Medium、COS单果重性状差异显著性分析Table 1 Analysis on the difference of single fruit weight between parents Medium and COS

2.2 西瓜F2群体单果重性状频数分布

调查F2代分离群体，于2019年及2020年各得到205个单果重有效数据。图1为两年单果重频次分布图。将所得数据选用SPSS Statistics 24.0进行分析，结果表明，F2代群体单果重两年数据均分布于1.5~9.0 kg，其中2019年均值为4.31 kg，2020年均值为4.08 kg，群体中单果重并未全部介于亲本之间，西瓜单果重性状为数量性状。

图1 2019年及2020年F2单果重频次分布Fig.1 Single fruit weight frequency distribution of F2 in 2019 and 2020

2.3 西瓜4个世代群体单果重性状主基因+多基因遗传模型选择

在SEA软件 中 导入2019年 与2020年P1、P2、F1和F2群体单果重数值，在默认参数状态下分析，得到所有遗传模型极大似然值和AIC值（见表2和3）。根据遗传模型选取的AIC值最小原则，选取两年数据中AIC值最小的一组和接近的两组作为备选模型。确定3个备选模型，分别是A-1（1MGAD）（主基因-加性+显性）、A-1（1MG-A）（主基因-加性）、B-6（2MG-EAD）（主基因-等加性+显性效应），其中A-1（1MG-AD）模型AIC值最小，分别为706.1023和468.8904。

表2 2019年遗传模型极大对数似然函数值和AIC值Table 2 Akaike information criterion(AIC)and maximum likelihood values(MLV)of genetic models in 2019

表3 2020年遗传模型极大对数似然函数值和AIC值Table 3 Akaike information criterion(AIC)and maximum likelihood values(MLV)of genetic models in 2020

2.4 西瓜4个世代群体单果重性状主基因+多基因遗传模型适合性检验

表4和5分别为对两年西瓜单果重遗传模型适合性检验结果，同时，包括一组（U12、U22、U32、nW2和Dn）适合性检验，选取统计量达到显著水平个数较少模型为最优模型。结果显示，3个模型统计量均未达到差异显著，根据AIC最小值原则，选择A-1（1MG-AD）作为西瓜单果重最优遗传模型。

表4 2019年西瓜单果重遗传模型适合性检验Table 4 Suitability test of watermelon single fruit weight genetic model in 2019

2.5 西瓜4个世代群体单果重性状最适遗传模型遗传参数估计

运用SEA软件计算西瓜单果重最优模型A-1（1MG-AD）一阶和二阶遗传参数，结果如表6所示。西瓜单果重主基因加性效应da为-1.511，加性效应为负向；单果重主基因显性效应为0.3802。西瓜单果重在F2群体中主基因遗传率为64.4953%。

表6 西瓜单果重最佳模型一阶和二阶遗传参数Table 6 First-order genetic parameter and second-order genetic parameter of watermelon single fruit weight module A-1（1MG-AD）

表5 2020年西瓜单果重遗传模型适合性检验Table 5 Suitability test of watermelon single fruit weight genetic model in 2020

续表

3 讨论与结论

单果重是衡量园艺作物果实大小重要指标，同时是产量组成重要因子，单果重性状属于数量性状，易受外界环境影响[20-21]，目前主要应用“主基因多基因遗传模型分离与分析方法”鉴定主基因、多基因效应及基因与环境相互作用[22-24]。园艺作物单果重性状遗传多数符合加性-显性遗传模型。徐锦华等研究表明，网纹甜瓜单果重遗传主效应为加性效应，且与非加性效应共同作用[25]。乐素菊等[8]、李毅丰等[9]分别对番茄单果重进行遗传分析，结果表明，单果重性状遗传符合加性-显性-上位性主基因+加性-多基因（MX2-ADI-ADI）模型，以基因加性效应为主。陈凤真对西葫芦产量性状进行遗传分析，结果表明，西葫芦单果质量遗传为加性-显性-上位性两对主基因（B-1）遗传模型[26]；对单果质量起主要作用的是显性效应与显性×显性互作效应。苏小俊等采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析普通丝瓜单果重遗传特性，认为普通丝瓜单果重遗传受E-0遗传模型控制，主基因遗传率较高，环境方差比率较小[27]。

本研究选用单果重差异较大西瓜品种Medium和COS，利用其配置得到F1代，通过F1代自交得到F2代群体，通过测定亲本、F1及F2代群体两年单果重数据，分析单果重遗传规律，表明西瓜单果重符合A-1（1MG-AD）模型，即由主基因+加性-显性控制。单果重F2主基因遗传率为64.4953%，显性效应为0.3802，加性效应为负向，与上述研究结果一致。

明确西瓜单果重性状遗传特性，对单果重性状改良育种具有重要意义。结合前人研究[28-30]，分析本研究结果可知，西瓜单果重主基因遗传率为64.4953%，说明在选育过程中，环境因素影响比例较高，适宜在分离晚代进行选择，同时应注意保持田间栽培条件及管理水平一致，尽量减少环境影响。影响西瓜单果重因素较多，如植株生长势（株高、茎粗等）、叶片数、叶片大小、果实纵横径及坐瓜节位等[31-33]。本研究仅分析单果重性状遗传模型，下一步应综合上述性状遗传特性及性状间相关性开展研究，为西瓜单果重性状精准改良提供参考。