服从于噪声的具有Allee效应捕食系统的模拟*1

胡 玉 彪，向 俊 尤，刘 少 波，乔 文 华*，董 江 涛

(1.包头师范学院，物理科学与技术学院，内蒙古 包头 014030；2.包头师范学院，化学学院，内蒙古 包头 014030)

1 引言

近代以来，随着自然环境的不断恶化，生物种群的生存发展面临重大威胁，因此对生物种群稳定性的研究渐成热点。在双种群捕食模型中，Lotka-Volterra捕食模型[1]、Holling针对不同类型的捕食者提出三种不同功能反应函数[2]和Allee效应[3]均是捕食种群模型研究领域中的重大成就。

1931年，Allee提出Allee效应，它主要表述种群密度分布的稀疏对其稳定发展的影响，因此Allee效应又称稀疏效应，也有学者称其为负竞争效应[4]。Taylor C M，Hastings A，袁月定[5-6]等人对于具有Allee效应的捕食模型均有研究，但并未考虑自然界中偶然发生的灾祸、气候的突变等等，物理学中将这些偶然发生的事件称为随机噪声。已经提出的模型中大部分是确定性的，也就是没有考虑随机因素对种群发展的影响，因为种群数目庞大，系统近似表现出稳定的统计学性质。但对于具有Allee效应的系统来说，种群数目越少则更容易受到稀疏效应的影响[7]，因此随机噪声的考虑是非常有必要的。

2 模型的建立

王万雄等[8]给出食饵具有Allee效应时的食饵-捕食者模型如下：

(1)

其中x(t)、y(t)分别表示在t时刻食饵和捕食者种群的密度，a代表捕食系数，c是内禀增长率，d是捕食者的正常死亡率，e表示转化系数，K表示环境容纳量，m和b是Allee效应常量，其大小反应了Allee效应的强弱。

根据文献[8]作变换后系统转化为：

(2)

实际上考虑随机因素更能合理、精确反映种群动力学规律。但随机因素往往不可预测，物理上较合理的解释，把其都归结为外部环境的涨落所带来的影响，物理学通常把这样的影响用噪声描述，考虑噪声后的数学方程则构成了随机微分方程，上述模型改为：

(3)

其中ξx(t)、ξy(t)均是乘性高斯白噪声，具有零平均值〈ξx(t)=0〉、〈ξy(t)=0〉以及时间相关函数〈ξi(t)ξj(t′)〉=2Dδ(t-t′)δij，(i,j=x,y)，其它参数均与模型(2)一致。

3 模拟过程

对于模型(3)解析是困难的，因此采用蒙特卡罗欧拉算法对其进行模拟[9]，也就是用一个随机强度的外部白噪声驱动系统，基本方程为

那么模型(3)中

即为原始食饵-捕食者模型中f(x)，axy-dy则代表原始食饵-捕食者模型中f(y)[10]；x(t)和y(t)就是g(x)和g(y)，ω1、ω2分别代表产生的两个高斯型随机数[9]。随机泰勒展开得出如下方程：

分别将f(x)，f(y)，g(x)，g(y)及其导数带入上式中然后模拟。

4 模拟结果及讨论

模拟随机噪声强度为D=0.00001，步时长度Δt=0.0002，初始条件x0=5，y0=4，常数K=10，a=0.8，b=8，c=1，d=0.6，e=0.8。其模拟结果如下图：

图(1)(2)分别为m=0时食饵x捕食者y随时间数目变化图 图(3)(4)分别为m=3时食饵x捕食者y随时间数目变化图

由上述四幅图可以看出食饵与捕食者的数目随时间均呈增长趋势，其中食饵的增长比较缓慢，但捕食者数目在一定时间后发生爆炸。(1)(2)两图中m=0即不受Allee效应影响，原本食饵-捕食者系统容易达到平衡态，加入噪声后系统变得不在稳定。(3)(4)图中m=3表示食饵-捕食者种群系统中存在Allee效应，无噪声时达到平衡态需要的时间比不存在Allee效应长，加入噪声之后系统也变得不稳定。通过上述可以看出无论食饵-捕食者系统是否存在Allee效应，噪声对系统的影响都很大，这是因为一般研究Allee效应时的种群数目基数较小且分布不均(这也侧面体现出Allee效应对濒危物种影响很大)，这种情况下，噪声对食饵-捕食者系统的影响不可忽略。

无论存不存在Allee效应，受噪声影响下食饵与捕食者的数目随时间均呈增长趋势，原本趋于平衡的系统都不再稳定，噪声给捕食系统带来灾难。然而，从纵坐标单种群的数目来看，特别是对于濒危物种来说，种群数目增加可在一定程度上避免物种的消亡，这对生态自然环境物种多样性起到积极作用。另外，从图(1)、(3)对比和图(2)、(4)对比来看，噪声减缓了存在Allee效应的食饵-捕食者系统的种群数目爆炸，因此我们可以期待存在Allee效应的食饵-捕食者系统中，一定强度的噪声可使濒危物种的数目增加，但并非爆炸性的增涨，这是亟待解决的问题。

综上，可以看出在研究存在Allee效应的食饵-捕食者模型时，随机因素对系统的影响不可忽略。噪声不仅可以给种群带来灾难，也能带来益处，这也符合Mao Xuerong[11]的控制理论。模拟噪声可为种群防控灾难提供理论依据，特别是受Allee效应影响较大的濒危物种，因此这项课题研究不但具有理论意义，也具有现实意义。

〔参考文献〕

[1]陈兰荪,,等.数学生态学模型与研究方法[M].成都：四川科学技术出版社,2003.

[2]吴春光.一类捕食者-食饵种群动力学模型及数值模拟[D].北京：中央民族大学，2009.

[3]Stephens P A, Sutherland W J, Freckleton R P. What is the Allee effect[J].Oikos,1999,87(1):185-190.

[4]Begon M, Mortimer M, Thompson D J. Population Ecology: A Unified Study of Animals and Plants[M]. Oxford: Blackwell Scientific,1981.

[5]Taylor C M, Hastings A. Allee effects in biological invasions[J]. Ecology Letters,2005,8:895-908.

[6]袁月定,黄义强.一类稀疏效应下食饵-捕食者的动力性质[J].宜春学院学报，2013,35(12):8-10.

[7]Asmussen, M A. The Allee Effect Density-Dependent Selection Ⅱ[J]. The American Naturalist,1978,114(6):796-809.

[8]王万雄,赵灿省,张艳波.一类具有Allee效应的捕食系统的稳定性分析及模拟[J].数学的实践与认知,2013,43(20):245-249.

[9]包景东.经典和量子耗散系统的随机模拟方法[M].北京：科学出版社，2009.

[10]林振山.种群动力学[M].北京：科学出版社,2006.

[11]Mao Xuerong. Stochastic Stabilisation and Destabilisation[J].Systems Control Letters,1994,23(4):279-290.