赤狐生境选择研究进展

李路云等

摘要

总结了赤狐生境选择的研究方法和研究内容，概括了影响赤狐生境选择的主要因素，并探讨了赤狐生境选择的灵活性及赤狐和与其同域分布的动物种的共存机制。最后，提出了赤孤相应的保护措施。

关键词 赤狐；生境选择；野外调查；统计分析；影响因子

中图分类号 S865.2+3；Q958 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）11-03289-04

Abstract The research methods and contents of red fox habitat selection were summarized， and the impact factors were reviewed. The flexibility of red fox habitat selection and the coexistence mechanism with sympatric species were explored. Finally， the corresponding countermeasures for protection of red fox were put forward.

Key words Red fox； Habitat selection； Field investigation； Statistic analysis； Impact factors

生境是某一特定物种的个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间[1]。生境选择是指某一动物个体或群体为了某一生存目的（如觅食、卧息、迁移、繁殖或逃避敌害等），在可达到的生境中寻找某一相对适宜生境的过程，而长期的选择也会使生境发生变化。决定动物的生境选择因素是复杂的，包括生境本身的特性、动物本身的生理特性、食物的可利用性、捕食和竞争等因素[2]。开展动物生境选择的研究，了解动物生境选择特征以及与生境结构之间的关系，以期为评估物种生存环境的质量、预测栖息地的负载量，可为制定和执行有效的物种保护措施提供支持和依据。

赤狐（Vulpes vulpes）隶属哺乳纲、食肉目、犬科、狐属，广泛分布于欧亚大陆、非洲北部和北美大陆，在我国各地都有分布[3-4]。赤狐是一种运动灵活、繁殖率高、适宜性极强的食肉动物，栖息的生境类型非常丰富，从北极冻原、干旱沙漠到城市中心都有其分布[5]。生态学家对赤狐的家域和食性的研究已有深入的了解，而对生境特征和选择机制的研究甚少，目前的研究变量大多集中在生境类型、季节、人为干扰、猎物分布和种间竞争等方面。在与人类竞争食物和资源空间的过程中，赤狐的生态适应性使其可以融入到乡村环境及其食物链中，而且赤狐易携带狂犬病毒，种群数量波动与小型啮齿类种群数量波动息息相关，这严重威胁了当地的物种生存和农业生产，因此部分国家近几年加大了对分布在郊区的赤狐研究，而澳大利亚、加拿大、丹麦、德国、日本、挪威、瑞士、美国、英国和南斯拉夫也在市区内开展了赤狐的调查研究[6]。目前国内对赤狐生境选择的研究较少，仅有张洪海[7]等对内蒙古达赉湖地区的赤狐生境选择的研究。笔者综述了国内外赤狐生境选择概况，从研究内容和研究方法2个方面探讨赤狐生境选择研究的特点，以促进我国赤狐生境选择的研究发展。

1 赤狐生境选择研究的基本方法

1.1 野外调查方法

赤狐的生境选择不仅受食物、水和隐蔽性等微生境因子的影响，还受到时空尺度的严格限定[8]。在野外很少能观测到赤狐实体，因此常利用其痕迹（如粪便、毛发、爪印、洞穴等）为间接指标来研究其生境选择[9-10]。国内大多采用样线法、样方法和野外雪地跟踪等传统方法来研究影响赤狐生境选择的微生境因子，还有土耳其的研究者在旱季使用气味定位法[11]调查赤狐的分布和生境选择。在欧洲，大多借用无线电跟踪技术、地理信息系统、遥感成像、生态模型、景观分析软件等新技术，并融合景观生态学理论，通过整合无线电遥测数据和陆地卫星数据，从不同时空尺度上研究影响赤狐生境选择的因子。

1.2 统计分析方法

20世纪90年代以前，生态学家对赤狐的分布仅以植被类型和资源条件来解释，但随着大量数理统计方法的出现，赤狐生境选择的研究内容逐步从对整体生境的定性描述发展为对生境结构的定量分析和选择机制的探讨。生境选择分析通常在2个水平上进行：三级选择（家域范围内选择）和次级选择（家域范围的选择）[12]。首先实地抽样调查赤狐的活动范围及主要生境因子的分布情况，然后再利用独立性检验、主成分分析、拟合优度检验、Baileys判别方法等统计方法进行分析，以检验影响生境选择的因子的作用。不同的分析方法各有侧重，综合利用各种方法的优点才能得到理想的结果。

1.2.3

主成分分析。主成分分析解释的是一类变量的特征，通过对一系列相关变量进行线性组合（或叠加），进而导出少数几个彼此不相关的主成分，它们尽可能地保留了原始变量的信息，因此降低了数据分析的复杂性[17]。通常采用主成分分析法分析各生态因子的重要性，但它仅仅提供的是利用生境的特征值，并没有体现出动物对生境的偏好性[18]。

1.2.4

生境特征分析。生境特征分析是从影响动物栖息地选择的多个变量入手，运用多元统计手段（如判别函数分析、Logistic回归分析、Hotellings T2检验以及主成分分析等），找出影响参数及其数值。

2 影响赤狐生境选择的主要因素

2.1 食物对赤狐生境选择的影响

研究表明，赤狐的取食类型广泛，主要有三大类：哺乳动物、无脊椎动物和植物，其中小型啮齿动物和兔形目动物占主要比例[19]。赤狐的生境选择主要依赖于食物的丰富度[20-21]。适于赤狐生存的灌丛、草地和森林等生境中的食物丰富度高，很多研究也证实赤狐是通过选择食物而间接选择植被类型和生境类型[6]。各地调查结果表明，赤狐的家域大小与食物的丰富度呈负相关[8，22]，即在食物丰富度较低的生境中赤狐的家域相对较大，所需要的最小适宜生境面积则相应较大。地理因子也是直接影响赤狐食物丰富度和可利用性的因素之一，地形影响着野生动物和植被的分布，在高原和极地环境中表现的尤为突出。DellArte等[23]研究发现在半干旱地区赤狐以昆虫和水果作为主要食物资源，与Lovari等[22，24]在地中海中部地区的研究结果吻合；在开阔的草地赤狐主要捕食啮齿类动物[25]；在森林、草原及粘土景观条件下赤狐主要以小型哺乳类为主[26]；林宣龙等[19]对荒漠地区赤狐食性的研究表明，该地区赤狐也以小型哺乳动物为主。自然群落交错区的猎物的密度和活动明显提高，提高了赤狐的捕食成功率。此外（小型哺乳动物、水果、蚯蚓），城市中的赤狐主要依赖于人类废弃的食物。动物在取食人类垃圾的过程中会吸收大量的非食物材料（如快餐的包装纸、橡胶碎片、塑料、糖纸、绳和铝箔），这可能会对它们的健康造成伤害[27]。

生命的一切活动都离不开水，水是赤狐生境的三要素之一[1]。赤狐的主要食物（啮齿类、兔类等）的分布主要集中在距水源较近的生境类型中，导致赤狐在一定程度上随水源的分布而分布。

2.2 隐蔽级对赤狐生境选择的影响

赤狐对隐蔽条件的要求主要为对植被的选择及对各种干扰的趋避。植被为动物提供食物及休息和活动的空间，也为赤狐的洞穴选择提供了优越的环境，与竞争和捕食风险有着直接或间接的关系[28]。植被类型最大程度地代表了野生动物的生境特征[29]，是赤狐生存和分布的重要限制因素。良好的隐蔽条件（如高的植被）可以在赤狐捕食时避免被猎物发现，从而提高捕食率，同时在一定程度上可降低人为干扰的强度。另外，隐蔽性较好的生境还能降低风速，可以有效避免赤狐个体在严寒气候条件下能量的消耗。赤狐是夜行型动物，隐蔽性好的生境更适合休息和夜间活动。在赤狐的妊娠和产仔期，为保证其后代的成活率，赤狐会选择隐蔽性最好的生境，以减少被捕杀的风险。在地中海郊区[30]，赤狐白天主要集中在隐蔽性高、远离人为干扰的区域休息，而在夜间选择在隐蔽性差的区域活动。这与Cavallini和Lovari[31]的研究结果相一致，地中海海岸交错群落区的赤狐在家域内选择隐蔽性好的生境休息。

2.3 人为干扰对赤狐生境选择的影响

除食物和隐蔽条件外[24]，人类活动也是影响赤狐生境选择的主要因子之一[32]。赤狐避免选择人为干扰较严重的生境，只有在夜间才会选择食物丰富度较高、距居民点较近的生境。赤狐的生存威胁主要来自人类捕杀。道路密度可以作为评价人为因素导致的赤狐死亡率的指标，在很多保护区内[8]，由于人类投食，赤狐选择到道路和居民点采食，而不是自然栖息地，因此增加了赤狐被捕杀或车祸的死亡率。Silva等[8]在加拿大的调查表明道路两侧的采食效率高可以间接反映出人类提供的食物资源的丰富度，人类活动区和道路两旁的食物资源改变爱德华王子岛赤狐的生境选择和利用。每年春、秋季节一些农民在进行耕种时，使用大量的农药和化肥，使用后的农药包装任意抛弃，农药和化肥污染对保护区野生动物也构成了巨大的威胁。

3 选择的灵活性

3.1 因地区而异

虽然各地赤狐都喜欢栖息在灌丛、草地或林地中，但各地选择的阈值不同。在内蒙古荒漠地区[7]，经Baileys方法分析发现，赤狐偏好选择柳（Salix）灌丛和芦苇（Phragmites）塘2种生境，对草原、草甸和河道随机选择，回避冰面和沙地；在欧洲南部，赤狐大多选择在带有林下植物的林区筑巢和休息[20]，这与Janko等[33]的研究结果相似，赤狐集中选择村庄附近的森林斜坡、茂密云杉（Picea asperata）林或落叶灌木丛和芦苇床中休息，因为这些地方可以为赤狐提供安全的隐蔽；城市赤狐很长时间以来被称为是“英国现象”，但赤狐存在于绝大城市中，包括英国的56个城市、欧洲的40个城市、北美的10个城市和澳大利亚的6个城市。因为城市会为食肉动物提供良好的隐蔽性和稳定的、无季节性限制的食物及水资源等，因此减少了天敌的威胁和易变的物理环境的限制（如温度）[34]。例如，在波兰西南部[35]赤狐使用居民区的频率比预期要高，但回避房屋密度高的居民区，赤狐根据可利用性选择在工业区、高层住宅区、公园、私人花园和露天场地内活动；安纳托利亚南部（亚洲西部土耳其）赤狐在4种生境类型中利用最多的生境是安纳托利亚黑松（Pinus thunbergii Parl），研究表明植被类型和海拔高度间没有明显的关联，调查结果证实赤狐可适应多种生境类型[36]；对黄石公园内[37]赤狐生境选择的研究表明，赤狐对森林生境的选择大于开阔生境，在2个尺度上赤狐都喜爱黄杉林，而开阔生境、湿草地在次级选择尺度上的使用频率小于预期的。

3.2 因时间而异

生物体与其所处的环境之间存在着多维相互作用[38]，繁殖期的时间限制、种群压力、环境变化等决定了动物生境选择的时间制约性。赤狐在不同的季节因自身生理的需求不同，对生境要求发生季节性的变化呈现出较强的生境选择性。Kolb[39]、Lucherini和Crema[21]等的研究表明赤狐在白天的生境选择强度大于夜间；在冷季，地中海地区的赤狐主要选择在马基群落中生活，在暖季则主要选择草甸，10月～次年2月则逐渐较少对松林的选择[20]；Henry[40]报道加拿大西部的赤狐基于行走条件选择冬季利用的生境，其中雪的深度是赤狐生境选择的限制因素。雪深影响猎物可利用性，Halpin和Bissonette[41]研究表明赤狐食谱中的小型哺乳动物的比例随着雪的累积和冰面的形成而减少。当雪比较厚时，赤狐主要在针叶林和密林中捕食北美野兔（Lepus arcticus），且冬季食物的可利用性降到最低值，赤狐体内能量摄入不足，因此在夜间赤狐会选择性的利用距居民点较近的垃圾场来获得食物，补偿赤狐越冬期间的食物短缺；Jones和Theberge[42]在英国西北部的研究发现赤狐在夏季偏好选择柳树地而回避苔藓地，因为柳树地内的田鼠亚科数量最多而苔藓地内的数量最少，而田鼠亚科是赤狐夏季的主要食物；与夏季相比，黄石公园内[37]赤狐冬季的生境内多包含山艾（Artemisia morrisonensis Hayata）等植物。

3.3 共存机制

动物的生境选择受诸多因素的影响，除生境和动物本身特性外，许多与生境无关的现象（包括捕食、竞争等），也影响着动物的生境选择行为[43]。赤狐为杂食性食肉动物，其营养生态位较宽，与其他食肉动物或多或少的存在重叠。例如，赤狐同狼（Canis lupus）、貉（Nyctereutes procyonoides）等食肉动物虽均处于内蒙古草原生态系统中食物链的顶级，但由于食物的分化而共存于草原生态系统中；而波罗的海东岸的赤狐与貉和松貂（Martes martes）等食肉动物具有相似的生态习性，因此在食物生态位和生境选择上有部分重叠[44]。在冷季，生境生态位最广的是貉和赤狐，而松貂的生境生态位最窄。这些结果由捕食者利用的生境不同而决定的，貉和赤狐频繁使用几个生境，避免单一的松树生境，而松貂只喜爱针叶混交林。生境的利用率高、生境生态位广与生境竞争水平高并不相关；在葡萄牙中部，生态习性相似的赤狐、麝猫（Viverricula indica pallida）、石貂（Martes fornia）共存在相同的地理区域，在大的空间尺度上，三者共用相同的生境，而在局部上则使用不同的资源，降低整体的竞争[45]；同样，波兰西南部的石貂大多集中在城市中心，而赤狐偏好选择邻近城市边缘、人口密度较低的居民区和未开发地区，因为在这些地方赤狐不容易被发现，而且赤狐是动物传染病毒的携带者，对宠物和家禽等造成一定的威胁，为了避免被人类消灭而远离城市中心[35]；Halpin和Bissonette[42]研究发现在研究区内赤狐的足迹与豹猫（Prionailurus bengalensis）、土狼（Proteles cristatus）和黄鼬（Mustela sibirica）的足迹交错，然而赤狐会回避那些条件适宜但土狼经常使用的生境；Van Etten等[37]分析了黄石公园内狼对赤狐生境选择的影响，赤狐选择隐蔽度高的群落交错区，与狼相比，赤狐在雪中优越的机动性使它们在冬季更多地选择湿草地和山艾生境。

4 讨论

动物生境选择是一个非常复杂的过程，包括多层次的判别和一系列相关因子之间的交互作用[38]。赤狐适合于多种类型的栖息地，甚至是高度都市化或高度破碎化的区域，还有些甚至在极小的、孤立的森林里。关于赤狐家域内生境选择的记录较少。Ables[46]发现威斯康星州的7只赤狐的无线电定位分布集中在被他称作“活动的生物中心”的生境内；Schofield[47]对密歇根雪地跟踪结果表明，赤狐偏好选择低地灌丛和栎树（Quercus palustris）林；相反地，Storm[48]用无线电跟踪的1只雄性赤狐并未表现出生境选择性，而是广泛地利用与它们的出现成比例的森林和农田。Newman等[49]还专门研究了患动物流行病前赤狐生境选择的差异，患病前赤狐喜爱在花园内休息，其次是林地和草地，而且在白天经常使用同一地点卧息；患病后，赤狐为了得到更好的休息，会首先选择植被茂密的林地，其次是花园和草地，且不喜欢重复使用利用过的地点。

动物的生境选择是多方位的，对生境选择的描述取决于研究的空间尺度，不同的研究尺度所得到的结论也不尽相同[29，50]。同时，一些研究的结果不同也可能是因为使用的定量分析方法不同，同时缺乏一些相关的数据，如食性和狩猎制度等。很多研究表明，赤狐的家域大小并未表现出性别分离现象，但与不同年龄段相关。

赤狐对生境的选择受诸多因素（如食物可利用率或种群密度等）的影响，而且这些因素会随着时间的变化而发生改变。根据不同地区的实际情况及保护目的，应采取相应的保护措施。欧洲各国政府大多通过改变食物可利用率和调节种群密度（如毒饵、诱捕等）来控制生活在城市和乡村的赤狐的数量，在管理实施或疫病爆发过程中引发的赤狐数量下降会导致生境选择的改变，同时会导致一系列行为的变化[51]，而现在政府大多采用一些温和的方法，如生境控制法，但是很少有研究者设计研究方案来检验这种方法实施的可能性；由于赤狐对维护荒漠生态系统功能起到重要作用，因此在内蒙古草原[7]大多人为创造植被较高、隐蔽性良好、食物丰富度较高、人为干扰较轻的适宜赤狐生存的生境，通过适量提高赤狐的数量来抑制鼠害，维护原有的生态平衡，以期达到保护草场的目的。

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