插秧密度对两种不同穗型水稻品种灌浆特性的影响

赵宏伟，刘洋，谷海东，姚辰

（东北农业大学农学院，哈尔滨 150030）

插秧密度对两种不同穗型水稻品种灌浆特性的影响

赵宏伟，刘洋，谷海东，姚辰

（东北农业大学农学院，哈尔滨 150030）

以穗重型水稻品种东农425和穗数型水稻品种东农427为试验材料，运用Richards方程进行拟合，研究插秧密度对两种不同穗型水稻品种灌浆特性的影响。结果表明，在一定插秧密度范围内，两个水稻品种的强势粒灌浆速率（GRmax、GRmean）和籽粒充实度均随着密度的降低而升高，但当群体密度过低时下降；而弱势粒则表现为始终随着密度的降低而升高，插秧密度降低能显著提高弱势粒的灌浆速率（GRmax、GRmean），使两品种强弱势粒灌浆速率趋于同步。千粒重和结实率与水稻强、弱势粒灌浆速率呈显著或极显著正相关。插秧密度增大，使单位面积有效穗数增加，但高密度降低穗数型水稻品种东农427的灌浆速率、千粒重和结实率，抑制产量增加；低密度下东农425灌浆速率增加，千粒重、结实率均升高，有效穗数降低严重抑制穗重型水稻品种东农425产量增加。

水稻；插秧密度；灌浆特性

插秧密度是调节水稻群体结构，提高产量的手段。密植栽培通过提高单位面积基本苗数保证单位面积有效穗数，提高生物产量，具有稳产作用，密度过高由于群体竞争关系，成穗率低、千粒重下降[1-2]。研究多以最终产量为主，而从插秧密度对水稻籽粒灌浆充实过程角度试验较少，通过对强、弱势粒灌浆差异的研究发现，灌浆速率和籽粒充实度对水稻库容质量影响较大[3-5]，但插秧密度对水稻强、弱势粒的灌浆和籽粒充实度影响鲜见报道。

水稻籽粒灌浆充实是与其最终产量形成关系最为密切的发育过程之一。水稻灌浆过程中，由于穗上颖花分化先后顺序不同，其籽粒灌浆充实过程不同步。水稻强势粒开花早，灌浆启动快，籽粒有较强获取同化物能力，籽粒充实度好、千粒重高；而弱势粒开花迟，灌浆启动慢，籽粒获取同化物能力差，结实率较低，籽粒充实度较差。研究发现，水稻强、弱势粒在最大灌浆速率、平均灌浆速率和起始灌浆势上均差异显著[6-8]。水稻穗型与插秧密度有密切关系，水稻穗型研究越来越受重视。随着插秧密度提高，群体间对有机物质和光照的竞争加大影响生育后期水稻生长环境，个体生长受抑制[9]。

本试验以穗重型水稻品种东农425和穗数型水稻品种东农427为试验材料，研究插秧密度对不同穗型水稻品种籽粒灌浆特性的影响，为水稻高产栽培奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试水稻品种：东农425（松938×东农423），穗重型，活动积温2 700℃，生育期140 d；东农427（五优稻1号×东农423），穗数型，活动积温2 600℃，生育期135 d。

1.2 试验设计

试验于2012年在东北农业大学香坊实验实习基地进行；土壤基础肥力：全氮1.24 g·kg-1，碱解氮129.8 mg·kg-1，全磷410.0 mg·kg-1，速效磷18.7 mg·kg-1，缓效钾706.5 mg·kg-1，速效钾99.1 mg·kg-1，有机质22.3 g·kg-1，土壤pH 6.8。

本试验设置6个插秧密度处理（见表1），4月17日播种，5月23日移栽，9月20日收获。试验采用随机区组设计，小区行长5 m，20行，两端设两行保护行，3次重复，试验期间严格控制插秧密度，每穴3株，及时补苗，保证稻苗整齐一致，其他管理同一般生产田，及时防治病虫草害。

表1 插秧密度处理Table 1 Transplanting density treatments

1.3 取样及测定方法

在抽穗开花期，各处理选择生长整齐一致且同日开花的单穗400～500个，挂牌标记，自花后每隔5 d各处理取挂牌单穗20～25个，分别摘下强势粒（第1、2天开花的籽粒）和弱势粒（最后2 d开花的籽粒），每个处理取强、弱势粒各50粒烘干，人工剥去颖壳后称重，用于籽粒灌浆特性测定。剩余挂牌单穗（50～100个）用于测定籽粒充实度和粒重。

籽粒灌浆速率测定方法用Richards方程分析[10]：

籽粒充实度测定方法参照文献[10]。

籽粒充实度（%）=授精籽粒平均千粒重/饱粒千粒重×100%。

1.4 数据分析与处理

所得数据均采用Microsoft Excel 2010和DPSv7.05数据处理系统进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 插秧密度对水稻强、弱势粒籽粒灌浆特性的影响

水稻籽粒增重依花后天数的变化运用Richards方程拟合的部分特征参数和决定系数见表2，各处理强、弱势粒的拟合度均在0.98以上，表明其符合Richards模型。

由表2可知，两品种强、弱势粒终极粒重A，均为强势粒大于弱势粒，增减幅度因品种和处理而异。两品种强势粒终极粒重表现为随密度降低而先升高后降低趋势，东农425和东农427强势粒终极粒重分别在D4（27.98 mg·grain-1）和D5（28.31 mg·grain-1）处理时达到最大值，两品种弱势粒的终极粒重均表现为随密度的降低而升高，均在D6处理时达到最大值。

表2 籽粒灌浆的部分特征参数Table 2 Some parameters of grain filling

图1为各处理水稻籽粒灌浆速率曲线，由方程的形状参数N值结合图1可知，强势粒N值均小于1，东农425强势粒灌浆速率曲线随密度的变化不明显，东农427强势粒灌浆速率曲线随着密度降低向左移；东农425弱势粒的N值除D1外均小于1，而东农427弱势粒的N值D1到D3均大于1，D4到D6小于1，高密度下两品种弱势粒灌浆速率曲线明显右偏，根据朱庆森等研究表明[11]，弱势粒的N值大于1时，水稻强、弱势粒为异步灌浆型，可见在密植条件下两品种水稻均属于异步灌浆型。而当密度下降到一定程度时均趋于同步灌浆。

起始生长势（R0）反映的是受精子房生长潜能与籽粒初期生长速率的关系。不同密度下水稻R0值因品种和粒位势的不同而异。两品种各处理强势粒起始生长势（R0）均大于弱势粒起始生长势，弱势粒R0均随密度降低而升高。

两品种各处理达最大灌浆速率时间（Tmax）相似，强势粒Tmax值均随着密度降低而减小，当密度降低到一定处理时反而增大，分别在D4（11.81 d）和D5（10.87 d）处理时达到最小值，而弱势粒Tmax值始终随着密度的降低而减小。两品种相比较，D1到D4处理东农425的Tmax值始终小于东农427，说明在较高密度下东农425的强、弱势粒达到灌浆速率最大值的时间比东农427提前。

由灌浆速率最大时米粒重（Wmax）可看出，东农425的D1、D2、D3和D6处理强势粒的Wmax大于弱势粒，D4到D5处理都是弱势粒大于强势粒；东农427的D1到D3处理强势粒大于弱势粒，D4到D6处理表现为弱势粒大于强势粒。

插秧密度对两品种活跃灌浆期（D）的影响可以看出，两品种各处理强势粒的活跃灌浆天数随密度的降低而减小，减小到一定程度反而变大，且强势粒的活跃灌浆时间均小于弱势粒，弱势粒的活跃灌浆时间随密度降低呈减小趋势。

图1 各处理籽粒灌浆曲线Fig.1 Grain-filling curves of all the treatment

不同插秧密度两品种强、弱势粒的平均灌浆速率（GRmean）变化趋势和最大灌浆速率（GRmax）变化趋势一致。随各处理D1到D6密度降低，两品种强势粒平均灌浆速率和最大灌浆速率都有先升高后降低趋势，两品种弱势粒平均灌浆速率和最大灌浆速率均随密度降低而升高，说明稀植栽培可提高水稻弱势粒平均灌浆速率和最大灌浆速率。

两品种相比较，以平均灌浆速率为例，两品种强势粒平均灌浆速率最高值出现的位置不同，东农425在D4处理最高，为1.279 mg·d-1·grain-1，比其他处理高0.094～0.379 mg·d-1·grain-1，各处理表现为D4＞D3＞D5＞D6＞D2＞D1，而东农427在D5处理最高，为1.255 mg·d-1·grain-1，比其他处理高0.040～0.398 mg·d-1·grain-1，各处理表现为D5＞D6＞D4＞D3＞D2＞D1。说明密度处理对东农427的强势粒灌浆速率影响较大，密度处理对两品种弱势粒平均灌浆速率影响均表现为东农427＞东农425。

2.2 插秧密度对水稻强、弱势籽粒充实度的影响

图2为不同插秧密度处理各时期籽粒的充实度。灌浆开始时期，各处理不同部位籽粒充实度大小为：强势粒＞弱势粒。花后30 d，两品种强势粒的充实度基本达最大值。花后20～30 d，弱势粒灌浆充实较快，而花后30～40 d弱势粒灌浆较慢，弱势粒充实度在整个灌浆期逐渐增大。花后35 d，不同部位的籽粒充实度为强势粒＞弱势粒。说明强势粒的灌浆开始早、速度快、充实度好，而弱势粒灌浆开始晚、速度慢、持续时间长，籽粒灌浆的差异严重限制弱势粒充实度的提高。

插秧密度对东农425强势粒充实度影响相对较小，且主要差异表现在开花至花后25 d阶段，对弱势粒充实度存在较大影响，差别主要表现在花后13～35 d，前期籽粒灌浆差别不大；插秧密度对东农427籽粒充实度有较大影响，对强势粒的影响主要表现在灌浆中期（花后15～25 d），对强势粒的最终充实度基本无影响。对弱势粒的影响表现在全灌浆期，D5、D6的籽粒充实度明显大于D1、D2。

比较发现，插秧密度对东农427籽粒充实的影响相对较大，特别是对弱势粒的影响。东农427的D5处理的强势粒和D6处理的弱势粒籽粒充实度较高，降低插秧密度可提高弱势粒的充实度。

图2 不同密度处理下籽粒充实度的变化Fig.2 Changes of grain fullness under different transplanting densities

2.3 插秧密度对产量及产量构成因素的影响

从表3可见，东农425和东农427各处理间产量存在显著差异。穗重型水稻品种东农425在D2、D3处理时产量最高，其次是D1处理，属于密植栽培，然后依次是D4＞D5＞D6。从产量构成因素分析，D2处理各因素均处于中间水平，而产量最高，说明产量由多因素共同制约，不由单独性状决定，D6处理每穗粒数、千粒重和结实率均最高，但单位面积有效穗数的下降，降低群体库容，最终限制产量提高，而D1处理下，虽然每穗粒数、千粒重、结实率均较低，然而单位面积有效穗数的提高使得产量较稀植栽培高。

穗数型水稻品种东农427在D4处理下的产量最高，是目前生产上普遍应用的中间型密度，其次是D5、D6处理，属于稀植栽培，且D4处理与D6处理差异显著，然后依次是D3＞D2＞D1，D1处理显著低于其他处理，属于密植栽培，在D1处理下，虽然单位面积有效穗数最高，但每穗粒数、千粒重、结实率均最低，严重限制产量提高。

2.4 强、弱势粒灌浆特性与产量构成因素的相关性

由表4可知，千粒重与籽粒强、弱势粒的终极粒重（A）均呈极显著正相关关系，相关系数分别为0.823**和0.896**；与R0呈显著正相关；与强、弱势粒的GRmax、GRmean均呈极显著正相关关系；与Tmax均呈极显著负相关；相关系数分别为-0.862**和-0.941**；与强势粒的Wmax呈显著负相关，与弱势粒的Wmax呈正相关；与强势粒的D值呈极显著负相关，相关系数为-0.853**，与弱势粒的D值呈显著负相关。

结实率与籽粒强、弱势粒灌浆特征参数关系与千粒重相似，与A、R0、GRmean、GRmax均呈显著或极显著正相关；与Tmax呈极显著负相关；与强势粒Wmax值呈显著负相关，与弱势粒的Wmax值呈正相关，但未达显著水平；与D值呈显著或极显著负相关。

表3 插秧密度对产量及产量构成因素的影响Table 3 Effect of different transplanting densities on yield and its components

表4 强、弱势粒灌浆特征参数与千粒重和结实率的相关系数Table 4 Correlations coefficient of grain-filling parameters of superior and inferior grains with 1 000-grain weight and seed-setting rate

3 讨论

李杰等研究认为，直播的强、弱势粒终极生长量小，强势粒灌浆速率低，到达最大灌浆速率时间迟，活跃灌浆期时间长；机插的弱势粒灌浆速率最大，手栽的籽粒灌浆速率最小，活跃灌浆期时间最长[6]。袁继超等研究表明，播种期对水稻籽粒灌浆特性有显著影响，不同播期之间强、弱势粒在灌浆起始势、灌浆速率以及达到最大灌浆速率的时间等籽粒灌浆特征参数上都存在较大差异[7]。王贺正、李宗云等研究认为，水肥处理使籽粒生长潜势、最大灌浆速率和平均灌浆速率、活跃灌浆期以及到达最大灌浆速率时间影响均较大[8,12]。董登峰等研究认为不同育秧栽培方式对水稻籽粒灌浆有不同影响[13]。

关于种植密度对不同作物籽粒灌浆特性的影响前人报道较多，王铁固等认为，种植密度对玉米籽粒灌浆速率有一定影响，低密度有利于玉米籽粒干重的积累，种植密度对玉米籽粒灌浆前期影响较大，对后期影响相对较小[14]。对于玉米灌浆速率而言，种植密度低时灌浆速率稍快，种植密度高时灌浆速率稍慢。柯福来等研究认为，玉米种植密度和产量间是二次曲线关系，当种植密度超过一定限度后，产量下降[15]。不同玉米品种达到最高产量种植密度不同，增加高灌浆速率玉米品种种植密度，有助于提高群体产量，同时也提高空秆率。周强等研究认为，随着密度增加，小麦灌浆持续天数减少，籽粒平均灌浆速率降低，千粒重呈下降趋势[16]。

本研究认为，不同插秧密度下水稻籽粒灌浆特征参数存在较大差异，适当降低水稻插秧密度可提高强、弱势粒灌浆速率、起始灌浆势、终极粒重，尤其可提高弱势粒的灌浆速率，且达到最大灌浆速率的时间明显提前，强弱势粒灌浆趋于同步，籽粒充实度提高，提高籽粒千粒重和结实率。对于穗重型水稻品种东农425，当密度降低到一定程度时，千粒重和结实率提高不明显，单位面积有效穗数明显下降，使产量下降，所以穗重型水稻品种不适于在过低密度下栽培；而穗数型品种东农427在高密度下强弱势粒灌浆速率籽粒充实度均低于正常密度，且弱势粒灌浆充实过程明显滞后，是因为穗数型水稻品种分蘖旺盛，密植栽培下增大群体间竞争，不利于群体生长，在一定范围内，东农425适宜在高密度下种植，东农427适宜在低密度下种植，因此在生产上要综合考虑插秧密度对不同穗型水稻品种强弱势粒灌浆速率与产量关系影响，选择最合理的插秧密度，提高产量。

4 结论

插秧密度对穗数型水稻品种东农427灌浆速率影响较大，高密度时，东农427弱势粒灌浆明显滞后，籽粒充实度差，而对穗重型水稻品种东农425灌浆速率影响相对较小；随着插秧密度降低，两品种弱势粒灌浆速率加快，当密度降低到一定程度时两品种强弱势粒的灌浆趋于同步。因此，降低插秧密度有利于东农425和东农427弱势粒灌浆。插秧密度对单位面积有效穗数的影响较大，但增产情况因品种而异，穗重型水稻品种东农425在密植条件下灌浆速率、千粒重、结实率均显著降低，严重抑制产量增加，而穗数型水稻品种东农427在稀植栽培下灌浆速率、千粒重、结实率虽然均有升高，但有效穗数降低严重抑制产量提高，因此，综合各因素，东农425较适合密植，而东农427较适合稀植。

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Effect of transplanting density on grain-filling characters on two rice varieties with different types of panicles

ZHAO Hongwei,LIU Yang,GU Haidong, YAO Chen(School ofAgriculture,NortheastAgricultural University,Harbin 150030,China)

The paper study the effects of transplanting density on grain-filling characters on two rice varieties with different types of panicles,the grain-filling processes of Dongnong425(rice panicle weight type)and Dongnong427(rice panicle number type)were studied with Richards equation in this study.The results showed that in a certain range of transplanting density,the maximum grain-filling rate(GRmax),mean grain-filling rate(GRmean)and grain fullness of superior grains of the two rice varieties were increased with the density reduced;However,they were actually decreased when the density was too low.While inferior grains were always increased with the density reduced,the reducing of density greatly increased the GRmaxand GRmeanof inferior grains,making the superior and inferior grains of two rice varieties tend to be synchronous grouting.1000-grain weight and seed-setting rate was significantly or very significantly positively correlated with GRmaxand GRmeanof superior and inferior grains.With the increasing of transplanting density,effective panicles increased,but the yield of Dongnong427 was reduced with high transplanting density as the reduction of GRmax,GRmean,1 000-grain weight and seed-setting rate;while the GRmax,GRmean,1 000-grainweight and seed-setting rate of Dongnong425 were increased under low transplanting density,the yield of Dongnong425 was reduced as the reduction of effective panicles.

rice;transplanting density;grain-filling character

S511

A

1005-9369（2014）09-0018-07

2013-09-17

“十二五”农村领域国家科技计划项目（2013BAD20B04）；科技部科技攻关项目（2011BAD35B02-01）；科技部科技支撑项目（2011BAD16B11）

赵宏伟（1967-），女，教授，博士，研究方向为水稻高产栽培及其生理。E-mail:hongweizhao@163.com

时间2014-9-18 10:40:02[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140918.1040.002.html

赵宏伟,刘洋,谷海东,等.插秧密度对两种不同穗型水稻品种灌浆特性的影响[J].东北农业大学学报,2014,45(9):18-24.

Zhao Hongwei,Liu Yang,Gu Haidong,et al.Effect of transplanting density on grain-filling characters on two rice varieties with different types of panicles[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(9):18-24.(in Chinese with English abstract)