江西赣江源大型真菌生态分布及资源评价*

张林平，张 扬，栾丰刚，李 冬，王 舒

(江西农业大学林学院，江西 南昌 330045)

赣江源自然保护区位于石城县与瑞金市境内的赣江源区，总面积15 826 hm2，核心区4 002 hm2。赣江源是江西母亲河赣江的源头，每年为赣江提供国家I类质量标准的水资源1 000 m3。区内成土母岩主要为花岗岩、石英岩和紫色页岩发育而成的黄壤、黄红壤、红壤及紫色土。赣江源保护区地处中亚热带，具有典型的亚热带湿润季风气候特点，年平均温度是17.3℃，7月最高气温38.5℃，1月最低气温－4℃，年无霜期为246 d。年均日照时数1 942 h，年降雨量2 100 mm。

赣江源自然保护区内植物的组成成分复杂，热带性科和亚热带性科较多，区系成分更为丰富。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿针叶林、常绿针阔竹混交林、毛竹林、山地灌木林等5种，随着海拔升高，呈垂直分布。森林覆盖面积大，土壤类型和植物群落多样。优越的气候，丰富的植被，是真菌繁殖生长的良好环境，更是真菌的天然宝库，而迄今未有人做过该地区大型真菌资源调查研究工作。因此对该区的大型真菌进行全面、系统调查和深入研究，对于丰富江西省真菌资源的资料，开展资源保护和可持续利用研究具有重要意义。

1 研究方法

鉴于大型真菌的生长与气温、降雨量具有密切关系，笔者于2007年～2009年不同季节对江西赣江源自然保护区不同植被类型内的大型真菌进行了调查和采集。采集时记录大型真菌的采集地点、寄主、海拔高度和植被类型等，所获标本带回室内进行分类鉴定。对新鲜子实体进行形态特征、颜色等直观观察，有的还需制作孢子印，对孢子进行显微观察等，主要参考文献为邓叔群[1]、戴芳澜[2]、杨祝良[3]、黄年来[4]等的著作，并利用“菌物索引数据库”[5]与“生物物种编目数据库”[6]，对已鉴定的每种大型真菌的分类地位及其现用学名进行进一步确定。

2 结果与分析

2.1 大型真菌资源及种类组成

赣江源自然保护区大型真菌相当丰富，通过调查，在该保护区共采集到340号大型真菌标本，鉴定出155种，隶属39科、84 属[1－4，7－9]。其中发生于阔叶林中大型真菌 100 种，占已知大型真菌总种数的64.52%。发生于针阔叶混交林中的大型真菌54种，占34.84%。发生于针叶林中大型真菌36种，占23.23%，发生于灌木丛的大型真菌14种，占9.03%。发生于竹林中的大型真菌为10种，占6.45%(表1)。

表1 赣江源自然保护区大型真菌科、属和种的统计

从表1可以看出，赣江源保护区已知的大型真菌以多孔菌科、牛肝菌科、红菇科、侧耳科和灵芝科的种类及数量占优势，尤其突出的是多孔菌科有34种，占已知大型真菌的21.94%。该区大型真菌大多数为肉质种类 (78种)，占已知种数的50.32%。半肉质种类占6.45%。革质和木质种类占28.39%。少数为炭质种类，还有一些寄生真菌，如半翅虫草C.nutans、膏药菌Septobasidium bogoriense、耳匙菌Auriscalpiaceae vulgare等。

2.2 赣江源保护区大型真菌的生态分布

赣江源植被类型的不同反映出大型真菌种类组成不同。根据其植被分布，可划分为阔叶林的大型真菌、针阔混交林中的大型真菌、针叶林中的大型真菌、竹林中的大型真菌、灌木林中的大型真菌。

2.2.1 阔叶林中的大型真菌

(1)常绿阔叶林中的大型真菌

分布于海拔400 m～950 m之间的植被，建群优势种为壳斗科、山茶科等的常绿树种，常见的有大叶锥栗、青冈栎、小叶青冈栎、甜槠、木荷、细叶青冈等种类构成的具中亚热带常绿阔叶林特征的森林植被，林下土壤大部分为山地黄红壤，偏酸性。由于水热条件及植物等方面的综合影响，有利于大型真菌的良好生长。主要代表种类有木蹄层孔菌Fomes fomentarius、大蜂巢菌Hexagonia pruinosa、灵芝Ganoderma lucidum、香菇Lentinus edodes、林地蘑菇Agaricus silvaticus、辐毛鬼伞Coprinus radians、脐顶皮伞Marasmius chordalis、树舌灵芝 Ganoderma applanatum、有柄树舌 Ganoderma gibbosum、网柄牛肝菌Boletus retipes、大杯伞Clitocybe maxima等种类。

(2)落叶常绿阔叶混交林中的大型真菌

分布于赣江源500 m～900 m之间的植被，主要为水青冈、薯豆、甜槠、红楠、拟赤杨、枫香、椴树、桦瓜木、青榨槭等种类，它们构成赣江源亚热带典型的地带性落叶、常绿阔叶混交林植被类型。林下土壤为山地黄壤，湿度大。本林区的多孔菌种类增多，常见的大型真菌有灰喇叭菌Craterellus cornucopioides、桦革裥菌Lenzites betulina、云芝Coriolus versicolor、纯黄小孔菌Microporus luteus、漏斗棱孔菌Favolus arcularius、裂褶菌Schizophyllum commune等种类。

(3)落叶阔叶林中的大型真菌

分布于海拔700 m～1 000 m之间，且往往与黄山松林交替，呈镶嵌分布。主要为蓝果树林、拟赤杨林、湘椴林、水青冈林、青榨槭林等种类。本带由于气温低，这个区域里大型真菌种类较少，常见有伏革菌、裂褶菌、小皮伞、灰包、蜡伞等少数种类。

2.2.2 针阔混交林中的大型真菌

赣江源保护区混交林中的主要林分有杉木、红楠混交林 (分布在海拔600 m～800 m的地带)和杉木、毛竹混交林 (分布在海拔400 m～1 000 m的地带)，由于针阔混交林下土壤的吸水性强，林中湿度大，树种复杂，形成多种小气候，为大型真菌生长繁殖提供了有利的条件，这种林型中的大型真菌从种类上来看，比针叶林中发生的大型真菌种类多，而且数量较大。共鉴定出54种。常见种类有网柄牛肝菌Boletus gertrudiae、苦粉孢牛肝Tylopilus felleus、松林小牛肝菌Boletinus pinetorum、红绒盖牛肝菌Xerocomus chrysenteron、黑盖粉孢牛肝菌Tylopilus alboater、硫磺菌Laetiporus sulphureus、侧耳Pleurotus ostreatus、多汁乳菇Lactarius volemus、鸡油菌 Cantharellus cibarius、大红菇 Russula alutacea、玫瑰红菇Russula rosacea、林地蘑菇 Agaricus silvaticus、网纹灰包Lycoperdon perlatum、松果鹅膏菌Amanita strobiliformis、角鳞灰鹅膏Amanita spissacea、头状秃马勃Calvatia craniiformis等。其中以红菇科、牛肝菌科、毒伞科、口蘑科、伞菌科、灵芝科、多孔菌科、鸡油菌科等几乎全部都适应于分布。木耳类等也较普遍。

2.2.3 针叶林中的大型真菌

赣江源针叶林主要由杉木林 (400 m～800 m)、南方红豆杉林 (400 m～900 m)、台湾松林 (1 200 m以上)组成，几乎全是人工林，多为纯林，呈片状分布。林下落下层厚，常伴有少数藤本植物，林内比较通风有利于大型真菌的生长，共有36种。常见的种类有鸡油菌C.cibarius、血痕韧革菌Stereum sanguinolentum、耳匙菌A.vulgare、隐孔菌Cryptoporus volvatus、红绒盖牛肝菌X.chrysenteron、空柄小牛肝菌Boletinus cavipes、松林小牛肝菌B.pinetorum、小美牛肝菌Boletus speciosus、松塔牛肝菌 Strobilomyces strobilaceus、红菇 Russula lepida、红孢牛肝菌Porphyrellus pseudoscaber、橙盖鹅膏Amanita caesarea、角鳞灰鹅膏菌A.spissacea、松乳菇Lactarius deliciosus、多汁乳菇 L.volemus、丝光钹孔菌Coltricia cinnamonea、冷杉囊孔Hirschioporus abietinus、花脸香蘑Lepista sordida等。尤以牛肝菌科和鹅膏菌科的种类占优势种，牛肝菌类多与松林、杉林组成生态分布特征，在柳杉、冷杉和杉木林中分布多;鹅膏菌类多数分布在松林中。

2.2.4 毛竹林中的大型真菌

赣江源毛竹林以毛竹 (海拔1 000 m以下)和桂竹为主，在毛竹林中有杉木、柳杉、马尾松等分布。由于这类型植被和前几种类型植被水热条件的差异，菌物的分布有明显差异，竹林中的大型真菌数量相对较少，共有10种。常见的种类有豆芽菌 Clavaria vermicularis、漏斗大孔菌 Favolus arcularius、毛革盖菌C.hirsutus、彩绒革盖C.versicolor、竹林蛇头菌Mutinus bambusinus、黄裙竹荪Dictyophora multicolor、长根菇Collybia radicata、黄柄小孔菌 Microporus xanthopus、竹黄 Shiraia bambusicola、裂褶菌S.commune等。

2.2.5 灌木林中的大型真菌

灌木林主要有常绿灌木林 (分布于350 m～700 m之间)、落叶灌木林 (分布于800 m～1 000 m之间)、灌木草丛 (分布于1 000 m以上)，为一不稳定的植被群落，主要成分为油茶林、尾叶山茶林、满山红、鹿角杜鹃、毛鸭咀草、白茅群落等。常见的种类有毛革盖菌 C.hirsutus、彩绒革盖C.versicolor、裂褶菌S.commune、松乳菇L.deliciosus、林地蘑菇A.silvaticus、粪生黑蛋巢菌Cyathus stercoreus、梨形马勃Lycoperdon pyriforme、脐顶皮伞Marasmius chordalis、漏斗大孔菌F.arcularius等。

上述生态分布表明，赣江源自然保护区大型真菌的分布与林木组成有较大的关系，不同植被类型中的大型真菌数量为:阔叶林中的大型真菌＞针阔叶混交林中的大型真菌＞针叶林中的大型真菌＞灌木林中的大型真菌＞竹林中的大型真菌，此外除与水分、温度等密切相关外，海拔高度以及土壤类型对大型真菌的生长影响也较大。从调查资料分析，赣江源的大型真菌有明显的垂直分布，海拔600 m以下的土壤为山地红壤和山地紫色土，大型真菌主要由马勃类、牛肝菌类和红菇类、木耳类中的少数种组成;海拔600 m～1 000 m之间土壤为山地黄壤和黄红壤，大型真菌主要有多孔菌科、红菇科、牛肝菌科、灵芝科、口蘑科、毒伞科、珊瑚菌科、伞菌科、鸡油菌科和炭角菌科等种类分布。在海拔1 000 m以上土壤为山地黄壤，该区只有小皮伞、蜡伞、裂褶菌、云芝等少数种类分布。由此可见随着海拔高度的变化，致使植物的分布随着地势的升高更替着不同的类型，这是影响大型真菌分布差异的重要因素。

3 资源评价

3.1 外生菌根菌

赣江源自然保护区外生菌根菌共有36种。常见种有金号角Craterellus aureus、鸡油菌C.cibarius、光孢黄枝瑚菌Ramaria obtusissima、松林小牛肝菌B.pinetorum、松果鹅膏菌Amanita strobillformis、毒鹅膏菌Amanita phalloides、怡红菇 Russula amoena、大红菇R.alutacea、奇异硬皮马勃Scleroderma paradoxum、马勃状硬皮马勃Scleroderma areolatum，其中鸡油菌与松、栎等树木形成菌根，橙盖鹅膏菌Amanita caesarea与栎属树种形成菌根，牛肝菌属与松属树木形成羽状分枝菌根关系，红菇属与松属、栎属形成菌根关系。

3.2 木腐菌

木材腐朽菌是指能分解木材细胞壁，且常引起白色和褐色腐朽的真菌。该保护区共鉴定出78种，主要有树舌灵芝G.applanatum、木耳 Auricularia auricula、木蹄层孔菌Fomes fomentarius、漏斗大孔菌F.arcularius、层叠灵芝Ganoderma lobatum、黄多孔菌 Polyporus elegans、血痕韧革菌S.Sanguinolentum、硫色绚孔菌 Laetiporus sulphureus、金耳Tremella aurantia等。

3.3 食用菌

该区食用菌有64种，主要是红菇科、牛肝菌科、口蘑科和侧耳科等，如网柄牛肝菌B.gertrudiae、空柄小牛肝菌B.cavipes、黑盖粉孢牛肝菌Tylopilus alboater、红绒盖牛肝菌X.chrysenteron、香菇 L.edodes、硬毛香菇 L.strigosus、侧耳P.ostreatus、玫瑰红菇 R.rosacea、鸡油菌 C.cibarius、红菇R.lepida等种类。

3.4 毒菌

赣江源自然保护区的毒菌有12种，它们是黑紫牛肝菌Boletus nigerrimus、苦粉孢牛肝Tylopilus felleus、小孢白枝瑚菌Ramaria flaccida、黄盖伞 Amanita junquillea、角鳞灰鹅膏菌A.spissacea、毒鹅膏菌A.phalloides、点柄臭黄菇Russula senecis、小毒红菇Russula fragilis、小美牛肝菌Boletus speciosus等种类，主要集中在毒伞科、红菇科等。对毒菌的调查研究为防治毒菌中毒，保障人民身体健康有益，同时毒菌作为大型真菌资源的一部分，其毒素也有多种用途，如毒蝇碱、毒肽可用于生物防治。

3.5 药用菌

该区药用真菌丰富，已鉴定出56种。主要有竹黄S.bambusicola、麦角菌Claviceps purpurea、灵芝G.lucidum、紫芝 G.sinense、粗皮灵芝 Ganoderma tsunodae、半翅虫草C.nutans、裂褶菌S.commune、木蹄层孔菌F.fomentarius、毛革盖菌C.hirsutus、彩绒革盖C.versicolor、红栓菌Trametes cinnabarina、硫磺菌L.sulphureus，其中不少种类有抗癌活性，如树舌灵芝、裂褶菌、云芝等。还有不少种类为食药兼用的，如茶色银耳T.foliacea、毛木耳Auricularia polytricha、隐孔菌C.volvatus、牛舌菌F.hepatica等。

赣江源自然保护区大型真菌种类较为丰富，共有155种，隶属39科、84属。不同植被类型中分布不同数量的大型真菌，依次为:阔叶林中的大型真菌＞针阔叶混交林中的大型真菌＞针叶林中的大型真菌＞灌木林中的大型真菌＞竹林中的大型真菌，表明大型真菌的种群组成与植物群落类型密切相关。真菌中有些种类和树木的共生关系影响着植物之间的竞争，进而影响着植物群落的组成、结构、演替和植被的分布[10，11]。该保护区内的大型真菌资源具有较高的应用前景，其中食用菌64种、药用菌56种、木腐菌78种、毒菌12种、外生菌根菌36种。由于调查时间集中在夏秋季，采用随机踏采及路线调查，存在一定的随机性，所得标本并不能完全代表该区的真菌。因此，为开发和可持续利用该区内大型真菌，还需要进一步的研究和探讨。

[1]邓叔群.中国的真菌[M].北京:科学出版社，1964.

[2]戴芳澜.中国真菌总汇[M].北京:科学出版社，1979.

[3]杨祝良.中国真菌志·第二十七卷:鹅膏科[M].北京:科学出版社，2005.

[4]黄年来.中国大型真菌原色图鉴[M].北京:中国农业出版社，1998.

[5]菌物索引数据库.http://www.indexfungorum.org/Names/Names.Asp.2012.11.25.

[6]生物物种编目数据库.http://www.catalogueoflife.Org.2012.10.28.

[7]Anisworth GC，Sparrow FK，Sussman AS.The fungi on advanced treatise.(Vo1.IV A and Vo1.IV B)[M].New York and London:Academic Press，1973.

[8]卯晓岚.中国大型真菌 [M].郑州:河南科学技术出版社，2000.

[9]吴兴亮，戴玉成，李泰辉，等.中国热带真菌[M].北京:科学出版社，2011.

[10]陈晔，许祖，张康华，等.庐山大型真菌的生态分布 [J].生态学报，2000，20(4):702－706.

[11]图力古尔，李玉.大青沟自然保护区大型真菌群落多样性研究[J].生态学报，2000，20(6):986－991.