不同生育期人参根系伤流液质量与叶片光合的关系

李 鑫 ，崔菁菁 ，徐克章 ，肖金川 ，张治安，李大勇

(1 吉林农业大学 中药材学院，吉林 长春 130118;2 吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春 130118;3 吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118)

人参Panax ginseng 为多年生草本阴生植物，是吉林省特有的名贵中药材，但其生长周期长，产量较低.王用平等［1］研究发现人参光合同化产物在绿果期以后主要分配到参根中，并认为绿果期至红果期提高人参叶片光合能力、促进同化产物向根部运输，将有助于根部的生长.徐克章等［2-3］研究表明人参叶片净光合速率(Pn)在叶片完全展开后达第1 个高峰，开花期略有下降，绿果期出现第2 高峰，红果期开始下降，但红果期人参叶片Pn 下降原因仍不清楚.如何通过提高红果期后叶片的光合作用对提高人参产量具有重要意义.许多研究表明植物根系与叶片气孔开闭、产量和品质的形成有密切关系［4-6］.通过对根系生长环境的控制可以影响植株叶片的光合作用［7-8］.已有研究表明，根系伤流液质量(m伤流液)可以作为根系活力的指标［9-10］，根系伤流液与植株的矿物质运输、新陈代谢和产量有密切关系［11-14］.本文以人参根系m伤流液作为根系活力的指标，研究了植株在开花期、绿果期、红果初期和红果中期根系m伤流液与叶片Pn 和离体植株地上部分吸水量(AWM)的变化及其关系，期望为探索人参叶片光合生育期变化及红果期光合下降的原因提供一定的理论依据.

1 材料与方法

1.1 材料

试验在吉林农业大学中药材学院人参园进行(30%透光率阴棚)，选取4年生人参Panax ginseng C.A.Mey，2010年分别于开花期(6月20日)、绿果期(7月10日)、红果初期(7月22日)、红果中期(8月8日)进行测定.

1.2 方法

伤流液的收集:选取生长状况一致的5 株人参，09:00 用经φ(乙醇)为75%溶液消毒的刀片从人参地上3～5 cm处切断，立即套上装有0.5 g 左右脱脂棉的保鲜袋，脱脂棉与根桩紧贴，用橡皮筋封口防止伤流液挥发，2 h 后收集伤流液.

每小时单株伤流液质量(m伤流液)的测定参照邓宏中等［15］的方法进行.

离体植株地上部分吸水量的测定:将收集伤流液时所取下的人参植株地上部分，立即插入装有营养液的试管中，用脱脂棉塞紧试管口(图1)，2 h 后取出植株，测定植株吸水量.

图1 离体植株地上部分吸水量的测定Fig.1 The measure of absorbing water mass of plant aerial organs

光合生理指标的测定:采用LI-6400 型便携式光合作用测定系统于09:00—11:00 测定活体植株叶片的Pn、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci).光源为固定红蓝光源，光照度为300 μmol·m-2·s-1.

数据采用Excel 和DPS 数据处理系统进行分析处理，图表中的数据均为5 株人参的平均值.

2 结果与分析

2.1 不同生育期人参根系伤流液质量与叶片净光合速率的变化

从表1 可以看出，人参根系m伤流液在开花期较低，绿果期和红果初期较高，红果中期最低.叶片净光合速率(Pn)表现为开花期较低，绿果期最高，红果初期较高，红果中期最低.在开花期和红果中期人参叶片Pn 较低，气孔导度和蒸腾速率也较低，那么，这2 个时期叶片Pn 下降是否来自气孔的限制作用呢?从不同生育期胞间CO2浓度的变化来看，在开花期和红果中期CO2浓度最高，说明在开花期和红果中期叶片Pn 较低并非来自气孔的限制作用.

表1 人参不同生育期根系伤流液质量(m伤流液)和某些叶片光合生理指标的变化1)Tab.1 Changes of root bleeding sap mass and some photosynthetic physiological indices in leaves at different growth stages of Panax ginseng

对根系m伤流液与叶片Pn 的相关分析表明，根系m伤流液与叶片Pn 呈极显著正相关(图2).但根系m伤流液与叶片Pn 的变化幅度不同，红果中期根系m伤流液下降了62.8%，而叶片Pn 只下降了25.8%.图3 是不同生育期人参叶片Pn 与根系m伤流液比值的变化，可以看出，叶片Pn 与m伤流液的比值在开花期和红果中期较高，而在绿果期和红果初期较低.

图2 人参根系伤流液质量与叶片净光合速率的关系Fig.2 Correlation of root bleeding sap mass and net photosynthetic rat of Panax ginseng

图3 不同生育期人参叶片净光合速率与根系伤流液质量比值的变化Fig.3 Changes of the ratio of net photosynthetic rate to root bleeding sap mass at different growth stages of Panax ginseng

2.2 不同生育期人参伤流液质量与植株地上部分吸水量的关系

为了进一步了解根系供水能力与植株地上部分需水量的关系，我们对不同生育期人参植株地上部分吸水量进行了研究.从图4 可以看出，吸水量绿果期最高，绿果期以后开始逐渐下降，吸水量的变化趋势与m伤流液基本一致，但在红果中期，根系m伤流液很低，而植株吸水量仍维持相对较高水平.对植株吸水量与根系m伤流液的比值分析表明，吸水量与m伤流液的比值在开花期较高，绿果期和红果初期较低，红果中期最高(图5).但从根系m伤流液与植株吸水量的相关分析来看，根系m伤流液与植株吸水量呈极显著正相关(图6).

图4 不同生育期人参地上部分吸水量的变化Fig.4 Changes of aerial organs absorbing water mass at different growth stages of Panax ginseng

图5 不同生育期人参地上部分吸水量与根系伤流液质量比值的变化Fig.5 Changes of the ratio of aerial organs absorbing water mass to root bleeding sap mass at different growth stages of Panax ginseng

图6 人参根系伤流液质量与地上部分吸水量的关系Fig.6 Correlation of root bleeding sap mass and aerial organs absorbing water mass

3 讨论

关于人参叶片光合特性的生育期变化已有报道［2-3］.王豫等［16］研究发现人参叶片叶绿素含量与净光合速率在各生育期呈正相关变化，而比叶质量与净光合速率在红果期前呈负相关变化.本文对不同生育期根系m伤流液与叶片Pn 和人参地上部分吸水量的变化及其关系的研究表明，根系m伤流液与叶片Pn 和吸水量均呈极显著正相关.说明人参地上部分叶片的光合作用与根系的供水能力有密切关系.

根系m伤流液在开花期较低，绿果期和红果初期最高，红果中期开始下降.这可能与叶片与根系之间光合产物的积累和分配有关.王用平等［1］研究表明，绿果期以前叶片光合同化产物主要用于地上部分营养生长和生殖生长，红果期后50%以上光合同化产物向根部运输.荆艳东等［17-18］研究发现在绿果期以前人参叶片中淀粉主要用于地上部分生长，绿果期后根中淀粉含量增加，在红果期淀粉含量达到最高.开花期根系m伤流液较低可能是由于叶片光合产物主要用于地上部分生长，而根系作为库也在不断消耗自身所储藏有机物质，根系的生长受到了限制，从而影响了根系的供水能力.而随着绿果期和红果初期叶片光合产物向根系运输的不断增加，促进了根系的生长，提高了根系的供水能力.有研究表明，糖类物质的积累可诱发叶片的衰老［19］.人参根系为贮藏根，红果中期淀粉含量不断增加，淀粉含量的大量增加可能是红果中期根系活力下降的一个重要原因.

在开花期、绿果期和红果初期根系供水量与人参地上部分需水量变化基本一致.但红果中期根系供水能力明显下降，而植株地上部分需水量下降则较少，这可能是导致红果中期叶片气孔导度和蒸腾速率下降的原因.那么，是不是由于根系的m伤流液下降使气孔导度和蒸腾速率下降进而导致了叶片Pn的下降呢?从不同生育期胞间CO2浓度的变化来看，在红果中期CO2浓度最高，说明红果中期叶片Pn 下降并非来自气孔限制，红果中期根系供水能力的下降可能不是叶片光合作用下降的主要原因.人参根系活力与叶片光合的关系仍不是很清楚，有待进一步研究.同时，根系伤流液中化学成分的分析，特别是激素类物质的研究将有助于进一步了解根系活力与叶片光合的关系.

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