亚布力山涧溪流2种树叶的分解速率与大型底栖动物定殖关系1)

阚春梅 刘曼红 王令刚 于洪贤

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

亚布力地处黑龙江省尚志市亚布力镇西南23 km处，位于长白山系余脉张广才岭西麓的大锅盔山脚下。其中亚布力滑雪场是一个重要旅游景区，地处中温带，属湿润性季风气候。亚布力地处浅山区，自然资源丰富，盛产水曲柳(Syringa reticulate)、红松(Pinus koraiensis)、黄波椤(Phellodendron amurense)等多种名贵木材。其中水曲柳和暴马丁香(Fraxinus mandshurica var.mandshurica)树叶凋落物是陆地和水生态系统的重要能量来源。凋落物的分解是陆地及水生生态系统营养物质循环的重要环节，是生态系统功能的重要组成部分［1－2］，［3］310－367，［4－5］。同时，落叶分解是溪流生态系统的重要生态过程和功能［6］。在低级别溪流中，由于营养水平及初级生产力低下，异源有机物(如枯枝落叶等凋落物)是水生生物的主要食物来源［4，7－8］。溪流中树叶凋落物分解过程一般可分为 3 个阶段［3］109－129，最初由于淋溶作用而导致树叶中的无机矿物质和可溶性有机物迅速流失，随后由于微生物的定殖和生长繁殖活动使树叶的内部结构发生改变从而降解，以及由于底栖动物的定殖和取食活动而造成树叶的机械破碎。树叶凋落物在溪流中的分解是一个复杂的生态过程，其分解速率不仅与树叶种类、河溪中微生物和底栖动物的活动等生物因素有关，还受河溪水质、水温、流速及河床底质类型等非生物因素影响［3］45－81，［9－14］。溪流中凋落物的分解速率对环境因子的变化是比较敏感的，已逐渐成为评估水域生态系统功能完整性的重要指标［15－19］。有关树叶分解在热带亚热带地区已有研究［20－22］，而在寒温带地区研究报道较少。笔者主要研究亚布力山涧溪流中暴马丁香和水曲柳新鲜树叶的分解速率及其与大型底栖动物的定殖关系，为寒温带地区溪流岸边植被覆盖的分解对溪流生态系统功能完整性的影响研究提供理论依据。

1 研究地概况

研究地点位于亚布力锅盔山内一条天然一级溪流，海拔为526 m，底质以基石和细砂为主，岸边长满白花碎米荠(Cardamine leucantha)、金腰(Chrysosplenium pilosum)、鸡腿堇菜(Viola acuminata)、木贼(Equisetum ramosissimum)和驴蹄草(Lachenalia aloides)等草本植物，四周被水曲柳、暴马丁香、榆(Ulmus pumila)和白桦(Betula platyphylla)等高大乔木包围。溪流水面平均宽度2.5 m，水深20.0 ～22.5 cm。

2 研究方法

树叶收集和采样方法:于2012年6月11日收集生长在溪流河岸带优势树种暴马丁香和水曲柳的新鲜树叶，带回实验室，洗净表面杂质放入瓷盘里，在干燥箱中60℃烘干至恒质量，然后称量8.0 g干叶片放入孔径为1 mm网袋中(15 cm×10 cm)。每种树叶共称取15袋，然后用针线缝好袋口。于2012年6月12日分别放置在溪流中，并用大石块压住，以免被水冲走。然后分别在第7、21、42、70、105 d取样。每次每种树叶各随机取出3袋，分别放入塑料袋中带回实验室，将叶片上的底栖动物挑出并保存于75%的酒精中，再将树叶洗净放在干燥箱中60℃烘干至恒质量，并称质量。

水体理化参数测定:每次取样时，用水质监测仪直接测定溪流的pH、水温、叶绿色a、溶解氧、电导率、氨氮、硝态氮等理化指标。同时测量水深、水面宽及流速。流速利用LS25—1型旋桨式流速仪现场测定。

数据处理与分析:试验数据利用Excel 2007进行处理。树叶分解速率(k)用指数衰减模型［23］进行模拟，Wt=W0e－kt。式中，t是分解时间(d);Wt是在时间t时树叶剩余的无灰干质量(g);W0是起始时树叶的无灰干质量(g);k是树叶质量损失的分解速率常数。2种树叶的剩余干质量和底栖动物定殖随时间的变化采用单因素方差分析，利用SPSS17.0进行统计分析与检验。大型底栖动物的鉴定主要参照Dudgeon［22］和 Morse 等［24］的分类方法。

3 结果与分析

3.1 溪流水质的基本特征

研究地溪流水体清澈，流速为(0.38±0.14)m·s－1，pH 为 8.51±0.68，水温为(9.08±3.67)℃，溶解氧为(10.90±4.86)mg·L－1，硝态氮为(0.25±0.16)mg·L－1，叶绿素 a 为(0.93±0.40)mg·L－1，Cl－为(1.59±0.62)mg·L－1，氨氮为(0.009±0.014)mg·L－1，浊度为(10.90±2.04)NTU，电导率为(0.042 0±0.002 9)ms·cm－1。

3.2 相同分解袋中2种树叶的分解速率

在树叶放入溪流中的1～7 d内，由于淋溶作用，树叶的无机矿物质和可溶性有机物质迅速流失，2种树叶的干质量剩余率均迅速下降(表1)，暴马丁香、水曲柳树叶的干质量剩余率分别为63.8%、70.0%。此时2种树叶干质量剩余率差异不显著(P＞0.05)。试验中后期，水曲柳的干质量剩余率下降快于暴马丁香(表1)。在第105天，水曲柳和暴马丁香的干质量剩余率分别为5.3%和13.1%。在整个试验过程中，水曲柳和暴马丁香树叶的干质量剩余率差异极其显著(P＜0.01)，即:水曲柳的分解速率快。

表1 暴马丁香和水曲柳干质量剩余率

利用指数衰减模型对2种树叶干质量损失过程进行拟合，并计算出2种树叶的分解速率k值(表2)，结果表明水曲柳树叶分解速率快于暴马丁香。

表2 树叶的分解速率

3.3 大型底栖动物在2种树叶上的定殖

由表3可见，在整个试验过程中，从分解袋中收集定殖在暴马丁香和水曲柳树叶上的底栖动物共63种，隶属5目16科。其中定殖在水曲柳树叶上的底栖动物种类有46种，定殖在暴马丁香树叶上的有44种。定殖在2种树叶上的底栖动物种类差异不显著(P＞0.05)。最初7 d，底栖动物在树叶上迅速定殖。其中定殖在水曲柳树叶上的底栖动物种类有16种，平均每克树叶干质量为6.6头，而暴马丁香树叶上定殖的底栖动物有13种，平均密度为4.9头。2种树叶上定殖的底栖动物的种类和总个体数差异不显著(P＞0.05)。此时定殖在2种树叶上的底栖动物类群主要以双翅目的摇蚊和襀翅目的种类为主。随着时间的推移，2种树叶上定殖底栖动物的总个体数和密度逐渐发生变化。从底栖动物密度变化趋势来看(表4)，7～21 d 2种树叶上定殖的底栖动物密度较低。

表3 定殖在2种树叶上的大型底栖动物的密度(每克树叶的个体数)及功能摄食群

第42天时，2种树叶上底栖动物密度达到高峰，42 d后水曲柳和暴马丁香树叶的干质量逐渐减少，定殖的底栖动物个体总数也随之降低。到105 d水曲柳和暴马丁香树叶干质量剩余率仅为5.3%和13.1%，而此时定殖在2种叶片上的底栖动物平均密度却达到最高峰。在整个试验过程中，水曲柳叶片上定殖底栖动物密度多于暴马丁香叶片。从底栖动物物种丰富度的变化趋势来看(表4)，整个试验过程，定殖在暴马丁香树叶上的底栖动物类群数逐渐增多，到105 d达到最大值。而定殖在水曲柳树叶上的底栖动物类群数42 d前较少，42 d后逐渐增多，105 d达到最大值。试验的各个阶段定殖在2种树叶上的底栖动物的类群数差异不显著(P＞0.05)。

表4 不同树叶上定殖底栖动物的平均密度与物种丰富度

3.4 定殖在2种树叶上底栖动物的功能摄食类群

定殖在水曲柳叶片上的底栖动物主要以直接集食者为主，占52.3%;其次是撕食者和捕食者，各占25.5%和 19.9%;最少为杂食者，为 2.3%。暴马丁香叶片上底栖动物直接集食者比例最高，为45.2%;其次捕食者为30.9%和撕食者占19.1%;收集者最少，占4.8%。

4 结论与讨论

4.1 树叶中的化学物质对其分解速率的影响

暴马丁香和水曲柳树叶都属于木犀科，其树叶中所含的化学成分会影响树叶的分解速率，例如木质素或单宁含量高的凋落物分解较慢，而营养成分丰富的树叶则分解较快［3］103－107，［4］。暴马丁香叶片单宁含量为19.5%［25］，水曲柳叶片中单宁含量很少，仅为2.2%［26］。暴马丁香树叶在网袋中的分解速率k值为0.02，而水曲柳树叶在网袋中的分解速率为0.04，比暴马丁香树叶快。同时定殖在2种树叶上的底栖动物种类差异并不显著(P＞0.05)。而在整个试验过程中，定殖在水曲柳树叶上底栖动物的平均密度高于暴马丁香树叶。因此，导致暴马丁香树叶分解慢的原因很可能是暴马丁香含有高含量的单宁，对底栖动物的取食活动有趋避作用。本研究对叶片中的木质素和营养成分的含量对树叶分解速率的影响没有研究，叶片中的木质素和营养成分的含量对树叶分解速率的影响有待进一步研究。

4.2 流速对树叶分解速率的影响

溪流的平均流速较快，为(0.38±0.14)m·s－1。流水生境中机械物理磨损、淋溶作用，以及较快的水循环为微生物和底栖动物的活动创造了良好的环境。流水中凋落物的聚集相对减少，增加了枯枝落叶的分解，同时水流的扰动能为微生物的定殖提供更大的表面积［27］。微生物一般与大型底栖动物联合作用并互相取利，大型底栖动物的取食活动有利于微生物定殖，而微生物的分解作用不但增加了凋落物对底栖动物的适口性，而且其本身也可能被大型底栖动物取食［28］，使定殖的底栖动物平均密度增加，加快树叶的分解速率。按照Petersen等的划分［4］，网袋中的暴马丁香和水曲柳树叶均属于快速分解组(表2)。而刘若思等［29］在静水环境中研究发现，树叶的分解速度非常缓慢，而本研究在流水生境中2种树叶分解速度均较快。说明流速对树叶的分解速率具有显著影响。

4.3 溪流中底栖动物的功能摄食类群

根据河流连续体概念(RCC)，在河流源头的1、2级溪流中，河岸植被郁闭度高，使依赖光合作用的自养生物(如藻类)不易生长，溪流自身的初级生产量很低，能量主要源于异源有机物(如枯枝落叶等凋落物)。在这种溪流中，大型底栖动物的主要组成部分是撕食者和集食者［8］。本研究中定殖在水曲柳叶片上的底栖动物的功能摄食类群主要以集食者和撕食者为主，各占52.3%和25.5%;而暴马丁香叶片的主要功能类群为集食者和捕食者，各占45.2%和30.9%，撕食者占19.1%。从功能群组成看，本研究结果与其他相关报道［22，30－31］基本一致，基本上符合RCC这一趋势。

［1］ Alhamd L，Arakaki S，Hagihara A.Decomposition of leaf litter of four tree species in a subtropical evergreen broad-leaved forest，O-kinawa Island，Japan［J］.Forest Ecology and Management，2004，202(1/3):1－11.

［2］ Moretto A S，Distel R A，Didoné N G.Decomposition and nutrient dynamic of leaf litter and roots from palatable and unpalatable grasses in a semi-arid grassland［J］.Appl Soil Ecol，2001，18(1):31－37.

［3］ Allan J D.Stream ecology:structure and function of running waters［M］.London:Chapman ＆ Hall Press，1995:109－129.

［4］ Webster J R，Benfield E F.Vascular plant breakdown in freshwater ecosystems［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1986，17:567－594.

［5］ Petersen R C，Cummins K W.Leaf processing in a woodland stream［J］.Freshwater Biology，1974，4(4):343－368.

［6］ Gessner M O，Chauvet E.A case for using litter breakdown to assess functional stream integrity［J］.Ecological Applications，2002，12(2):498－510.

［7］ Cusack D F，Chou W W，Yang W H，et al.Controls on long－term root and leaf litter decomposition in neotropical forests［J］.Global Change Biology，2009，15(5):1339－1355.

［8］ Vannote R L，Minshall G W，Cummins K W，et al.The river continuum concept［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1980，37(1):130－137.

［9］ Anderson N H，Sedell J R.Detritus processing by macroinvertebrates in stream ecosystems［J］.Annual Review of Entomology，1979，24:351－377.

［10］ Cummins K W，Klug M J.Feeding ecology of stream invertebrates［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1979，10:147－172.

［11］ Graca M A S.The role of invertebrate on leaf litter decomposition in streams:a review［J］.International Review of Hydrobiology，2001，86(4):383－394.

［12］ Robinson C T，Gessner M O.Nutrient addition accelerates leaf breakdown in an alpine springbrook［J］.Oecologia，2000，122(2):258－263.

［13］ Wallace J B，Webster J R.The role of macroinvertebrates in stream ecosystem function［J］.Annual Review of Entomology，1996，41:115－139.

［14］ Webster J R，Benfield E F.Vascular plant break-down in freshwater ecosystems［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1986，17:567－594.

［15］ Cummins K W.Stream ecosystem structure and function［J］.Bio Science，1974，24(11):631－641.

［16］ Gulis V，Ferreira V，Graca M A S.Stimulation of leaf litter decomposition and associated fungi and invertebrates by moderate eutrophication:Implications for stream assessment［J］.Freshwater Biology，2006，51(9):1655－1669.

［17］ Nelson S M.Leaf pack breakdown and macroinvertebrate colonization:Bioassessment tools for a high-altitude regulated system［J］.Environmental Pollution，2000，110(2):321－329.

［18］ Pascoal C，Cássiof，Gomes P.Leaf breakdown rates:a measure of water quality［J］.International Review of Hydrobiology，2001，86(4):407－416.

［19］ Pascoal C，Pinho M，Cássiof，et al.Assessing structural and functional ecosystem condition using leaf breakdown:studies on a polluted river［J］.Freshwater Biology，2003，48(11):2033 －2043.

［20］ Benstead J P.Macroinvertebrates and the processing of leaf litter in a tropical stream［J］.Biotropica，1996，28(3):367－375.

［21］ 江明喜，邓红兵，唐涛，等.香溪河流域河流中树叶分解速率的比较研究［J］.应用生态学报，2002，13(1):27－30.

［22］ Dudgeon D.Tropical Asian Streams［M］.Hong Kong:Hong Kong University Press，1999.

［23］ Olson J S.Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems［J］.Ecology，1963，44(2):322－331.

［24］ Morse J C，Yang L F，Tian L X.Aquatic insects of China useful for monitoring water quality［M］.Nanjing:Hehai University Press，1994:68－91.

［25］ 百度百科.暴马丁香［EB/OL］.［2012－08－21］http://baike.baidu.com/view/172383.htm.

［26］ 翟存仪.浅析泗阳县推广南方型杨树的效益［J］.江苏林业科技，1993(2):27－30，35.

［27］ Kok C J，Van der Velde G.Decomposition and macroinvertebrate colonization of aquatic and terrestrial leaf material in alkaline and acid still water［J］.Freshwater Biology，1994，31(1):65－75.

［28］ Gessner M O，Chauvet E.Importance of stream microfungi in controlling breakdown rates of leaf litter［J］.Ecology，1994，75(6):1807－1817.

［29］ 刘若思，彭芳，童晓立.两种树叶在华南地区贫营养型池塘中的分解速率研究［J］.生态科学，2007，26(1):27－29.

［30］ 胡本进，杨莲芳，王备新，等.阊江河1～6级支流大型底栖无脊椎动物取食功能团演变特征［J］.应用与环境生物学报，2005，11(4):463－466.

［31］ Dudgeon D.The influence of riparian vegetation on the functional organization of four Hong Kong stream communities［J］.Hydrobiologia，1989，179(3):183－194.