采伐强度对阔叶红松林空间结构的影响1)

吴蒙蒙 王立海 侯红亚 刘德洲

(黑龙江省森林持续经营与环境微生物工程重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

随着自然森林经营的兴起，森林的结构、空间分布等诸多因素越来越受到人们的重视。林分空间结构是指林木在林地上的分布格局及其属性值空间的排列方式，是种群的生物学特性对其所在环境条件适应和选择的结果。林分空间结构决定了树木之间的竞争及其空间生态位，它在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小［1］。林木空间分布格局是林木与环境长期相互适应、相互作用的结果，种内及种间的竞争、物种对局域环境的适应性、非生物因素干扰对更新的限制等都在一定程度上影响林木空间分布［2］。干扰是种群动态变化的重要因素之一［3］。而森林的结构决定其功能，所以对采伐干扰的评价必须从结构入手。一种好的经营措施，使森林既有高的经济效益，又不损失生态效益、降低生物多样性和生态环境质量。近年来，许多学者不只从林木的成活率、保存率、蓄积、生物量等生长状态进行评价，也越来越重视经营措施对林分空间结构的影响［4－6］。为了探讨采伐干扰对森林空间结构的影响，运用角尺度、混交度、大小比数三个空间结构参数［7］对东方红林场天然次生林不同采伐强度的林分空间结构进行了研究，得出不同采伐强度下混交林的空间结构变化，为后期调整经营措施提供依据。

1 研究区自然概况

实验地为带岭林业实验局东方红林场，位于黑龙江省东北部、小兴安岭南坡。地理坐标为东经128°27'26″～129°17'50″，北纬 46°50'8″～47°21'32″。地形以低山丘陵为主，地势南高北低，坡度平缓。平均坡度12.5°，平均海拔620 m，最高海拔1221 m，最低海拔210 m。属于中温带大陆性季风气候，全年平均气温为1.4℃，极端最低气温达－43℃，极端最高气温为37℃。无霜期115 d。属泛北极植物区，阔叶红松林为原生地带性顶级群落，林分类型主要有针阔混交林、阔叶混交林、杨桦林。地带性土壤为暗棕壤。

主要树种:红松(Pinus koraiensis)、色木(Acer mono)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、冷杉(Abies nephrolepis)、枫桦(Betula costata)、椴树(Tilia amurensis)、暴马丁香(Syringa amurensis)、云杉(Picea jazoensis)、白桦(Betula costata)等。

2 研究方法

2.1 调查方法

在林区内设置的研究样地于2002年冬季进行了采伐，从中选取4块(A、B、C、D)50 m×50 m 的样地，采伐强度分别为13%(弱度)、29%(中度)、52%(强度)和71%(极强度)，于2012年3月复测，对胸径≥5 cm的树木进行每木测量，各样地中测得的林木株数分别为256、303、183、211株。测量因子包括相对坐标、树种、胸径、树高、冠幅等，利用这些特征值计算空间结构参数，并且把处于同地带的原始针阔混交林的空间结构作为参照［8］，分析该天然次生林采伐干扰后的空间结构。

2.2 分析方法

参照树与参照树最近的4株相邻木构成的结构单元，既测量简便，又能够满足森林空间结构研究的要求。以参照树与4株最近相邻木构成的结构单元为基础，进行角尺度、混交度、大小比数分析。

2.2.1 角尺度

角尺度方法是从参照树出发，任意两个相邻的最近木间的夹角有两个，角尺度定义为两夹角中小角α小于标准角α0(α0=72°)的个数所占考察的最近4株相邻木的比例［9］。角尺度(Wi)数值从小到大变化，表示参照树最近的4株相邻木在其周围的分布状态由均匀到随机再到团状分布的变化。Wi的表达式为:

式中:当第j个α角小于标准角α0时，Zij为1;否则为0。i为任一参照树;j为参照树i的4株最近相邻木。Wi=0、0.25、0.50、0.75、1.00 时，表示绝对均匀、均匀、随机、不均匀及团状分布。显然Wi值的分布就能反映出一个林分中林木个体的分布格局。

2.2.2 混交度

混交度表明了任意一个树的最近相邻木为非同种的概率［10］。混交度(Mi)用来说明混交林中树种空间隔离程度。它被定义为参照树i的4株最近相邻木中与参照树不属同种的个体所占的比例，用公式表示为:

式中:Vij定义为当参照树i与第j株相邻木为非同种时 Vij=1，反之 Vij=0，0≤Mi≤1。Mi=1 表示周围4株相邻木均与参照树不属于同一种;Mi=0.75表示周围3株与参照树不属同一种;Mi=0.50表示周围2株最近相邻木与参照树不属同一种;Mi=0.25表示周围1株最近相邻木与参照树不属同一种;Mi=0表示4株最近相邻木与参照树属同种。

上述5种可能，分别对应通常所讲的极强度、强度、中度、弱度、零度混交，它表明树种在样地内的隔离程度。

2.2.3 大小比数

大小比数(Ui)是指胸径、树高或冠幅等大于参照树的相邻木占4株最近相邻木株数的比例［11］，公式为:

式中:Kij=1，参照树i比相邻树j小;Kij=0，参照树i比相邻树j大(本文采用胸径指标)。Ui=1时，参照树比4株最近相邻木都小;Ui=0.75时，参照树比3株最近相邻木小;Ui=0.50时，参照树比2株最近相邻小;Ui=0.25时，参照树比1株最近相邻小;Ui=0时，参照树比4株最近相邻木大。

显然，大小比数表示了该林区树种的大小分化程度。上述5种情况，分别表示绝对劣态、劣态、中庸、亚优势、优势状态。

3 结果与分析

3.1 林分分布格局

在林分中，林木的分布格局有3种情况，即随机、均匀和团状，随机分布的¯W(平均角尺度)取值范围在［0.475，0.517］内，¯W小于0.475的分布为均匀分布，大于0.517的分布则为团状分布［12］。表1给出4块固定样地的平均角尺度及其取值分布。

表1 样地角尺度的取值频率分布

由表1的数据可以看出，4块样地的平均角尺度均大于0.517，林木呈团状分布，角尺度的变化范围也很小，可见，采伐强度对林木水平分布格局的影响较小。在弱度和中度采伐时，样地A和B的平均角尺度均接近于随机分布的临界值，处于随机分布的比例也最大，均达到60%以上，而且从绝对均匀到团状分布的结构单元都出现在样地中，分布比例也很相似。当采伐强度增大时，角尺度值也呈现出上升趋势，绝对均匀的结构单元消失，不均匀和团状分布的结构单元比例上升。这可能是由于采伐时的大径级木急剧减少，剩余的小径木在较小尺度上趋向于团状分布［13］，而且强度和极强度采伐产生了大的林窗，林冠疏开，其内部的光照条件势必发生变化［14］，进而影响作业后迹地上保留树木生长和新生苗的更新［15－16］，破坏了林分原有的结构，导致林分的平均聚集度增加。以上分析说明，弱度和中度采伐对林分分布格局的影响较小，经过10 a的恢复，该林分已经接近随机分布，和未经采伐的天然阔叶红松林相似，恢复情况相对较好。研究表明，经过长期的演替，森林群落最终趋向于随机分布［17］，因此进行森林作业时宜采用弱度或中度采伐。

3.2 树种隔离程度

为得到各样地内树种的分布情况，进行了树种间隔离程度的分析，利用各样地的平均混交度和主要树种的混交度进行各样地的隔离程度分析。

由表2可知，4块样地的混交度都很大，随采伐强度的增加，样地的平均混交度有下降的趋势。样地A和B属于强度混交向极强度混交的过渡状态，样地C和D处于中度混交向强度混交的过渡状态。且样地A、B中混交度为0的个体所占比例非常小，强度和极强度混交的结构单元的比例占到75%左右，可见，林分中同种聚集的树木很少，大多数参照树的最近相邻木中有3到4株是非同种树木，混交度很大。样地C和样地D混交度为0和0.25的个体所占的比例明显上升，取值为0的在样地D中所占比例最大，同种聚集的情况显著增多，而强度和极强度混交比例有所下降，导致平均混交度也低于弱度和中度采伐的混交度。

表2 样地的平均混交度及其各混交度的频率

由表3各主要树种的混交度可知，红松在样地A、B都为强度混交向极强度混交过渡状态，在样地C和样地D中的平均混交度较为接近，处于中度混交向强度混交过渡状态。冷杉在样地A、B中处于强度混交向极强度混交过渡状态，在样地C中已接近于强度混交，在样地D中处于中度混交向强度混交的过渡状态。红松和冷杉在强度和极强度采伐中混交度都发生了很大变化，明显减小，可能和红松、冷杉的径级较大有关，采伐的数量较多，导致混交度降低。枫桦在样地A中为完全混交状态，在其余3个样地中也处于极强度混交向完全混交的过渡状态。水曲柳在样地A处于完全混交状态，可能是水曲柳数量较少，散生在林分中，而在样地C处于中度混交向强度混交过渡状态。椴树在样地A、B中处于极强度混交向完全混交过渡状态，在样地C中为弱度混交向中度混交过渡状态。色木在样地D中为中度混交向强度混交过渡状态，其余3块样地中处于强度混交向极强度混交过渡状态。由以上分析可知采伐作业后林分的混交度发生了改变，且采伐强度越大混交度越小。各树种的最大混交度出现在弱度或中度采伐的林地中，甚至出现了完全混交的情况。中等干扰假说认为:当干扰速率中等时，物种生存的机会最多，因此群落物种多样性最高［3］，这一结果与其基本一致。说明适当的进行人为的干扰，可以促进林分结构的调整，加速地带性顶级植被的恢复进程。

表3 树种混交度均值

3.3 林分大小分化程度

根据大小比数的定义，胸径大小比数越大表示相邻木胸径越大参照树越不占优势。

由表4可知，各样地的胸径大小比数取值为0、0.25、0.5、0.75、1 的个体所占比例均接近 0.2，平均大小比数都接近于0.5，说明样地内树木在大小分化程度上均接近中庸状态，各树种在样地内生长良好。采伐时遵循“采坏留好，采老留壮，采大留小，采密留疏”的原则，势必会对保留木及其最近相邻木所构成的结构单元的大小比数产生一定影响，但是从整体来看，采伐强度对林分分化程度的大小影响并不明显。

表4 样地的大小比数分布频率及其均值

由表5可知，红松和冷杉在样地A、B中处于优势，在样地C、D中处于劣势。而在同地带的原始阔叶红松林中针叶树种占有主导地位，随着采伐强度的增大，强度和极强度采伐形成许多林窗，光照增加，不利于红松和冷杉的生长以及幼苗更新，导致红松和冷杉的优势地位下降，处于劣势。枫桦在样地A、B中处于劣势，在样地C、D中处于优势。椴树在样地C中占有较大优势，在样地A、B中为劣势。枫桦和椴树随着采伐强度的增大优势地位得到提升。水曲柳在样地A中处于中庸状态，在样地C中为劣势。色木在样地B中处于优势，在其余样地中趋向于中庸状态，在原始阔叶红松林中始终处于劣势，说明色木在采伐干扰的影响下逐渐趋于平衡，与其它树种互利共生。

表5 各树种大小比数均值

综合以上分析，不同采伐强度下4块样地的平均胸径大小比数变化不大，红松、冷杉、色木等主要树种在样地内的优势程度发生变化，因此针对不同的目的树种，应根据树种的生物学特性采取不同的经营方式［18］。

4 结论

综合角尺度、混交度、大小比数3个指数，对采伐强度分别为13%、29%、52%、71%的4块样地的量化分析，结果表明:经过不同程度的采伐干扰后，带岭林区阔叶红松林的林木分布格局都是以团状分布为主，采伐强度对林分水平分布格局的影响较小，弱度和中度采伐时，林分水平分布格局与未经采伐干扰的对照样地相似;随着采伐强度的增加，样地的平均混交度有下降的趋势，各树种的最大混交度出现在弱度或中度采伐的林地中，说明适当的进行人为的干扰，可以促进林分结构的调整。样地内各树木的大小分化程度均接近中庸状态，大小比数变化不大，随着采伐强度的增加，不同树种的竞争势态会发生不同变化，由优势变为劣势或由劣势变为优势。

科学的森林经营应建立在空间结构与功能的关系基础之上［19］。带岭林区阔叶红松林为天然次生林，相对于顶级天然林，林分功能不强、稳定性不高，但具有一定的代表性，经营红松次生林，对恢复小兴安岭生态功能具有重大意义［20］。由研究可知带岭林业实验局东方红林场阔叶红松林在采伐经营时，弱度和中度采伐对林分空间结构的影响较小，当采伐强度增大时，虽然对林分总体的树木分布、竞争影响不大，但对不同树种间的隔离程度及优势地位有很大影响。研究不同采伐强度下的阔叶红松林的空间结构可以为带岭林区阔叶红松林的采伐经营提供数据。

［1］ 惠刚盈，李丽，赵中华，等.林木空间分布格局分析方法［J］.生态学报，2007，27(11):4717－4728.

［2］ 郑海水，曾杰.西南桦的特性及其在福建的发展潜力［J］.福建林业科技，2004，31(1):85－89.

［3］ 孙广贵，张命军.不同强度间伐对长白山天然林林下植物多样性的影响［J］.森林工程，2011，27(5):13－19.

［4］ 赵中华，袁士云，惠刚盈，等.经营措施对林分空间结构特征的影响［J］.西北农林科技大学学报:自然科学版，2008，36(7):135－142.

［5］ 黄丽霞，袁位高，江波，等.不同经营方式下杨梅林分空间结构比较［J］.浙江林学院学报，2009，26(2):209－214.

［6］ 周蔚，杨华，亢新刚，等.择伐强度对长白山区天然云冷杉针阔混交林空间结构的影响［J］.西北林学院学报，2012，27(4):7－12.

［7］ 余新晓，岳永杰，王小平，等.森林生态系统结构及空间格局［M］.北京:科学出版社，2010.

［8］ 侯红亚，王立海.小兴安岭红松针阔混交林林分空间结构分析［J］.森林工程，2012，28(1):1－4.

［9］ 惠刚盈，Gadow K，Albert M.角尺度:一个描述林木个体分布格局的结构参数［J］.林业科学，1999，35(1):37－42.

［10］ 惠刚盈，胡艳波.混交林树种空间隔离程度表达方式的研究［J］.林业科学研究，2001，14(1):23－27.

［11］ 惠刚盈，Gadow K，Albert M.一个新的林分空间结构参数:大小比数［J］.林业科学研究，1999，12(1):1－6.

［12］ 惠刚盈，胡艳波.角尺度在林分空间结构调整中的应用［J］.林业资源管理，2006(2):31－35.

［13］ 夏富才，赵秀海，潘春芳，等.长白山阔叶红松林林分空间结构［J］.应用与环境生物学报，2010，16(4):529－534.

［14］ 李学友，张新玲，王立海.森林采伐作业对森林微环境的主要影响［J］.森林工程，2010，26(4):11－13.

［15］ 郑丽凤，周新年.择伐强度对中亚热带天然针阔混交林林分空间结构的影响［J］.武汉植物学研究，2009，27(5):515－521.

［16］ 王立海，杨学春，孟春，等.森林作业与森林环境［M］.哈尔滨:东北林业大学出版社，2005.

［17］ 安慧君.阔叶红松林空间结构研究［D］.北京:北京林业大学，2003.

［18］ 陈辉荣，周新年，蔡瑞添，等.天然林不同强度择伐后林分空间结构变化动态［J］.植物科学学报，2012，30(3):230－237.

［19］ 郝云庆，王金锡，王启和，等.崇州林场柳杉人工林空间结构研究［J］.四川林业科技，2005，26(5):36－41.

［20］ 倪柏春，倪薇，范朝，等.红松次生林高效经营技术［J］.森林工程，2012，28(5):15－17.