木聚糖酶在猪日粮中的应用及其作用机理

■冯定远

(华南农业大学，广东广州 510642)

木聚糖酶可有效降解猪日粮中的木聚糖，缓解或消除木聚糖的抗营养因子，稳定饲料品质，提高养分消化利用效率，改善动物生产性能。尤其是猪的小麦日粮中添加木聚糖酶效果明显，一般认为可以起到“小麦＋木聚糖酶＝玉米”的效应，在饲料资源短缺的情况下，通过使用酶制剂起到饲料资源多样化的作用，这对畜禽养殖生产意义非常重要。但是，相对家禽而言，猪对于木聚糖的抗营养作用耐受性要好，因此木聚糖酶在猪日粮中的应用效果普遍没有在家禽日粮中效果显著。

1 木聚糖酶对猪生长性能的影响

近年来，有许多研究报道集中于木聚糖酶在猪小麦型及其副产品次粉、麦麸型日粮中的应用（王修启等，2002；Yin等，2000、2001；Nortey等，2007）；然而木聚糖酶的重要性不仅仅局限于小麦型日粮中，它对玉米型、米糠型日粮（周勃，2008）和大麦型日粮（Yin等，2001）也有同样改善饲料营养值的效应。

1998年，人们在断奶仔猪日粮中使用含木聚糖酶和β-葡聚糖酶的饲用酶制剂，结果使得猪日增重提高6.0%，饲料报酬提高3.4%（冯定远等，1998）；之后，到2001年，我们在玉米-次粉-豆粕型日粮中添加以木聚糖酶为主的NSP（非淀粉多糖）酶，结果发现仔猪断奶后1周和2周体重提高1.5%～2.7%，断奶后2周腹泻率降低41.2%（于旭华，2001）。高峰等（2002）报道，小麦型日粮中添加木聚糖酶可使断奶仔猪日增重显著增加，并与玉米型日粮组仔猪相当，不过对饲料转化率无明显影响。Yin等（2001）在断奶仔猪上也得到了类似的结果，他们报道，木聚糖酶可有效提高断奶仔公猪的生产性能。汪儆等（1997）研究报道，在次粉型日粮中添加木聚糖酶制剂均可不同幅度地改善生长肥育猪的日增重、饲料转化率，降低腹泻频率和饲料成本。俞沛初等（2005）报道，低能量水平日粮添加木聚糖酶的试验猪在生产性能方面与正常能量水平组无明显差异，表明木聚糖酶有提高饲料效率的效应，进而改善动物生产性能。Moehn等（2007）研究报道，在小麦型日粮中添加木聚糖酶可显著改善肥育猪的日增重，不过对饲料转化率没有明显影响。沈水宝（2002）研究表明，在仔猪玉米-豆粕型或玉米-小麦-豆粕型日粮中添加以木聚糖酶等聚糖酶可不同程度地改善仔猪采食量和增重，降低腹泻率。

在小麦占30%的日粮中添加木聚糖酶，可使仔猪日增重提高7.46%～9.94%，但没有达到显著水平（沈水宝，2002）。程伟等（1998）研究认为，在小麦占40%的日粮中添加木聚糖酶，可使生长猪日增重提高7.4%。Lunen等（1996）报道，小麦日粮中添加木聚糖酶，使猪的生长速度提高9.2%。王修启等（2000）研究发现，用小麦替代饲粮中玉米的30%，添加复合酶对生长猪的生产性能影响不大；但当替代比例提高到40%～50%，加酶可显著提高猪的日增重，约提高10%。黄金秀等(2008)的试验表明，饲粮小麦和麦麸的总比例达到40%时，添加木聚糖酶的作用效果都不明显；只有当小麦和麦麸总比例达到60%时，加酶的效果才表现出来。这些结果说明，木聚糖酶对猪生产性能的影响大小关键是日粮中木聚糖的含量高低，即给木聚糖酶水解木聚糖、缓解或消除木聚糖抗营养作用的机会有多大。

2 木聚糖酶对猪消化系统发育的影响

2.1 木聚糖酶对猪消化酶分泌的影响

日粮中木聚糖影响猪、尤其是仔猪的消化酶分泌及其活性。刘强（1998）试验发现，经稀硝酸透析后的小麦可溶性NSP对猪胰脏α-淀粉酶有抑制作用，且抑制程度随着底物剂量增加和反应时间延长而提高。Isaksson（1982）报道，富含麦麸的小麦食物能够导致人空肠内脂肪酶、淀粉酶和胰蛋白酶总活性下降。

一般认为，断奶仔猪对非淀粉多糖的消化率不高，高非淀粉多糖饲料中添加β-葡聚糖酶和木聚糖酶可以摧毁植物性饲料的细胞壁，从而提高饲料中各种营养物质浓度。根据“酶-底物”理论，仔猪各种消化酶的合成也应该相应的增加以满足消化各种营养物质的需要。Jesen等(1998)报道,大麦型日粮中添加β-葡聚糖酶虽然对6周龄断奶仔猪24 h胰液分泌模式和分泌量没有显著影响，但是糜蛋白酶的单位活力和总活性分别提高75.2%和47.7%。奚刚等（1999）在高次粉日粮中添加混合酶制剂（其主要成分为木聚糖酶、β-葡聚糖酶和纤维素酶），仔猪小肠内容物总蛋白酶活性提高21%，但对胰脏和肠道内容物中胰淀粉酶和胰脂肪酶活性无显著影响。于旭华（2001）在断奶仔猪日粮中添加非淀粉多糖酶后，虽然对胰脏各种消化酶没有明显影响，但显著提高了仔猪断奶后2周空肠和回肠胰淀粉酶、十二指肠和空肠胰蛋白酶活性。沈水宝（2002）在断奶仔猪饲料中添加非淀粉多糖酶，胰脏和小肠中各种消化酶活性也有提高的趋势。

但是，我们应该认识到：聚糖酶对断奶仔猪消化道内源酶的分泌影响是一个复杂的过程，与日粮类型、断奶日龄、酶的种类和活性都有很大关系。

2.2 木聚糖酶对猪消化器官发育的影响

木聚糖可使食糜变得黏稠，这样会使食入木聚糖的动物消化器官增生、肥大（Danicke等，2000），并促使消化器官消化液的分泌（Ikegami等，1990），而木聚糖酶抑制了木聚糖这一效应（邹胜龙，2001）。

许梓荣等（1999）研究证实，在麦麸型饲粮中添加含有木聚糖酶的酶制剂使仔猪胃、胰腺、小肠的相对重量分别降低了9.84%、8.94%、7.29%。邹胜龙（2001）在早期的研究表明，仔猪日粮中添加以木聚糖酶为主的复合酶可显著降低胃的相对重量，对胰脏和小肠也有明显的降低趋势。来自家禽方面的研究数据表明，木聚糖酶能显著降低家禽消化器官的相对重量（王金全等，2005）。但也有试验表明，木聚糖酶并未使猪胃、肠道各段等消化组织器官重量发生明显变化（Yin等，2001）。

断奶日粮是造成肠黏膜损伤并最终导致腹泻的重要原因（Kenworthu等，1996）。比较一致的看法是：日粮中具有抗原活性的大分子物质，其中主要是蛋白质和碳水化合物，可使肠道黏膜形态结构变化，其主要表现为腺窝细胞有丝分裂速度明显加快，绒毛虚脱，酶浓度及活性下降，从而导致消化吸收不良，甚至腹泻（Newby等，1984；Stockes等，1992）。仔猪日粮中添加含木聚糖酶的酶制剂能使仔猪绒毛高度提高22.94%，微绒毛长度增长、数量增加，且均匀一致（许梓荣等，1999）。我们早期采用玉米型日粮添加消化酶（α-淀粉酶和蛋白酶）及小麦型日粮添加聚糖酶（木聚糖酶、β-葡聚糖酶和纤维素酶）研究其对十二指肠绒毛及空肠中段绒毛形态结构的影响，用扫描电镜观察发现：随日龄的增加，小肠绒毛变粗，形态也逐渐变得不规则，由28日龄时的指状、杆状逐渐变为舌状和小叶状；在玉米型日粮中添加消化酶对肠道绒毛形态有改善的作用，降低肠绒毛的损伤程度；在小麦型日粮中添加聚糖酶对十二指肠绒毛和空肠中段绒毛有改善作用，并且可减少黏着在肠绒毛上的附着物（沈水宝，2002）。对肠绒毛形态的改善原因主要在于消化酶或聚糖酶通过提高营养物质的消化或降解非淀粉多糖，增加了肠道中氨基酸、小分子糖等可吸收营养物质的量；而这些小分子氨基酸和低聚糖可作为肠黏膜的营养直接被利用，从而改善肠绒毛的生长状况（Wu，1998）。可见，木聚糖酶对维持先天性免疫的第一道防线功能有正面作用，改善猪尤其是仔猪的健康状态。

此外，木聚糖酶等非淀粉多糖酶可使猪盲肠、结肠和直肠中挥发性脂肪酸产生量减少（Inborr等，1998；Yin等，2000），使消化道大肠杆菌、沙门氏菌等有害微生物数量减少，而使双歧杆菌、乳酸菌等有益菌数量增加（余有贵等，2005），并使猪腹泻率减少（汪儆等，1997；王振来等，2004）。

3 木聚糖酶对猪饲粮中养分消化利用的影响

3.1 提高饲料能量效率

Yin等(2000)采用瓣后盲肠T型瘘管法研究了木聚糖酶对小麦型和小麦副产品大麦麸(bran)型饲粮能量表观消化率的影响，结果显示，木聚糖酶缓解了使用小麦及其副产品导致饲料能量效率降低的副作用。这与Nortey等(2007、2008)研究所得结果一致，他们报道，大麦麸(bran)、小麦筛渣(screenings)、中等麦麸(midding)、小麦细麸(millrun)、次粉(shorts)等小麦副产品中木聚糖含量较小麦高，在饲粮中使用会明显降低饲粮表观消化能，尤其以中等麦麸为最低(62%)，而次粉相对较高(66%)。在以上5种类型日粮中分别添加4 375 U/kg的木聚糖酶后，猪回肠表观消化能均有显著提高，其中小麦细麸型日粮的猪回肠表观消化能提高57%，全消化道表观消化能提高7%，揭示木聚糖阻碍了饲粮养分的吸收利用率，而木聚糖酶减小了这种阻碍作用。Moehn等（2007）在猪小麦型日粮中添加4 000 U/kg木聚糖酶后得出，木聚糖酶显著提高了饲料能量表观消化能和表观代谢能，但未使净能产生显著变化。Kim等（2008）研究结果表明，单独添加植酸酶不能对猪小麦型饲粮能量全消化道表观消化率产生显著变化，而配合木聚糖酶则可显著提高饲料能量的全消化道表观消化率。以上结果与Yin等（2001）、俞沛初等（2005）、汪儆等（1997）研究结果一致。我们在玉米-次粉-豆粕型日粮中添加含木聚糖酶的复合酶使得仔猪日粮表观消化能提高了1.25%（邹胜龙，2001）。即使降低玉米-豆粕型日粮的能量水平，添加木聚糖酶和葡聚糖酶后也未见杜长大杂交仔猪在生产性能方面与正常能量水平对照组有显著差异（俞沛初等，2005）。由此可见，木聚糖酶能有效提高猪饲料的能量效率。

3.2 提高饲料营养素消化率

木聚糖可增加猪机体内源氮损失，降低饲粮干物质、粗蛋白和氨基酸的表观消化率，而木聚糖酶可不同程度地消除木聚糖的这种副作用(Yin等,2000)。Kim等(2008)报道,同时添加木聚糖酶和植酸酶能有效提高在试验期第21 d和49 d时猪饲粮干物质、粗蛋白的表观消化率。Moehn等(2007)报道，木聚糖酶提高了低蛋白小麦型饲粮氮的消化率和增加了饲粮蛋白质在猪机体中的沉积量。研究报道，猪配合饲料中使用小麦副产品会显著降低蛋氨酸、赖氨酸和苏氨酸的回肠表观消化率，而添加木聚糖酶均可使3种氨基酸的回肠表观消化率提高(Nortey等，2007)。随后，Nortey等(2008)还报道了木聚糖酶能提高猪小麦型及其副产品型饲粮中钙、磷和蛋氨酸、苏氨酸、赖氨酸、缬氨酸等氨基酸的回肠表观消化率。

木聚糖酶可增加猪小麦型日粮的钙全消化道表观消化率（Lindbewrg等，2007），提高猪小麦型及其副产品型饲粮中钙、磷的回肠表观消化率（Nortey等，2008）。而同时添加木聚糖酶和植酸酶能有效提高在试验期第21 d和49 d时猪饲粮钙、磷的表观消化率的作用（Kim等，2008）。

此外，我们的试验还表明：在含高量次粉或小麦麸＋米糠的猪日粮中使用含木聚糖酶和β-葡聚糖酶为主的复合酶制剂，能分别提高粗纤维消化率36.66%和48.9%(冯定远,1997、2000；邹胜龙,2001)。

4 木聚糖酶在猪日粮中的作用机理

4.1 破坏植物细胞壁

Nortey等（2007）认为，小麦细胞壁主要由木聚糖和β-葡聚糖组成，而木聚糖酶破坏了阻碍细胞原生质释放的屏障，故木聚糖酶可提高小麦副产品类型日粮能量和氨基酸等的表观消化率。Moehn等（2007）研究结果显示，木聚糖酶可显著改善小麦型饲粮中氮和中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）的消化率，并增加蛋白质在机体的沉积量，这揭示木聚糖酶能破坏细胞壁结构，进而释放出被木聚糖等非淀粉多糖束缚的养分。

如前所述，木聚糖的降解需要多种水解酶的协同作用。由于植物细胞壁组成成分复杂和不同植物的细胞壁成分各异等原因，裂解细胞壁时需要不同水解酶与木聚糖酶相互配合。Douaiher等（2007）研究报道，小麦斑点病真菌Mycosphaerella graminicola可产生木聚糖酶、β-木糖苷酶、β-1,3葡聚糖酶、纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶，这些酶协同将小麦叶片细胞壁成分降解而使小麦致病，表明饲用复合酶制剂在降解植物饲料细胞壁效果方面优于单一酶制剂。Murashima等（2003）研究表明，降解玉米细胞壁需要木聚糖酶和纤维素酶的协同作用。

4.2 降低食糜黏度

木聚糖是增加肠道食糜黏性的重要物质之一，而木聚糖酶可将木聚糖降解为较小且黏性效应很小的产物，从而降低食糜的黏性和改善动物生长性能（刘强等，1999；Yin等，2001）。黏度降低有如下好处：①可加快食糜与内源消化酶的混合速度，增加食糜养分与内源消化酶的接触机会，进而增加饲料养分的消化吸收率；②可使食糜以较快速率推入消化道后段，增加动物采食量；③减少消化道后段有害微生物可利用养分量，减少它们的负面影响。Yin等（2001）证实，木聚糖酶可有效降低断奶仔猪小肠末端食糜的黏度和血浆尿素氮浓度，并提高大麦型饲粮中多种营养素的消化率。

4.3 改善肠道微生态

肠道微生态结构对动物消化吸收、健康状态有直接影响，改变肠道微生态菌群结构同样会带来消化吸收、健康状态等方面的变化。Yin等（2000）研究结果显示，木聚糖增加了猪消化道食糜的积累量，并会伴随着肠道挥发性脂肪酸生成量增加和猪对饲料养分消化力降低，提示猪肠道菌群结构可能发生了变化，而添加木聚糖酶可减小木聚糖的这种效应，作者认为这是由于大量潴留在肠道的食糜为有害微生物提供了优越的营养物质，并促进了其大量增殖的原因。余有贵等（2005）直接证明了使用小麦饲料可明显增加猪肠道中大肠杆菌和沙门氏菌的数量，降低双歧杆菌和乳酸菌的数量，而添加含有木聚糖酶的NSP（非淀粉多糖）复合酶制剂明显抑制了木聚糖的这种副作用，并提高生长猪对饲粮养分的消化力和猪生产性能。汪儆等（1997）研究表明，木聚糖酶能降低生长猪的腹泻频率。

4.4 其他

关于木聚糖酶对猪内源性酶活性和机体内分泌激素浓度的影响已有报道。在内源性酶活性研究方面，王振来等（2004）研究报道，添加含有木聚糖酶的酶制剂可显著增加猪十二指肠总蛋白水解酶、淀粉酶的活性，但对脂肪酶没有影响。在内分泌激素研究方面，木聚糖酶可增加猪血液中T3、T4、胰岛素、生长激素、胃泌素、甲状腺素等激素浓度（高峰等，2002；王振来等，2004；陈清华等，2005）。

5 结语

当前，大量研究报告主要集中于木聚糖酶改进饲料原料，尤其是麦类饲料原料的有效营养价值。除此之外，笔者认为以下几方面还有待于完善：①木聚糖的检测方法；②木聚糖酶降解木聚糖的具体过程及其影响因素；③获得肠道中木聚糖酶降解木聚糖的直观证据；④筛选木聚糖酶高产、酶活稳定的菌株；⑤进一步弄清楚木聚糖酶提高猪生长性能的机理等。