L-肉碱的生理功能以及对猪繁殖性能的影响

■王晶晶 丁卫星 王荣谈 何晓芳 刘洪云 潘雪男

(上海市农业科学院，上海 201106)

随着配合饲料在我国养猪业的推广和普及，猪的生产水平获得了极大的提高。添加剂的种类也越来越多，然而专门用于改善猪繁殖性能的添加剂少之又少。L-肉碱是一种具有生理活性的营养性添加剂，Fritz等[1]最早发现，肉碱在哺乳动物脂肪代谢中起主导作用。近年来，随着人们对L-肉碱研究的深入，发现其不仅能够提高肥育猪的肉品质，而且对猪的繁殖性能也有很大的影响。1993年，L-肉碱被美国专家委员会确认是“公认安全、无毒物质”，并获得美国食品和药品管理局以及世界卫生组织的认可。1995年，欧共体批准了在各类动物饲料中可以添加L-肉碱以及L-肉碱盐酸盐。本文就L-肉碱分别对公猪、母猪的繁殖性能和仔猪生长的影响做一综述。

1 L-肉碱的特性

肉碱(carnitine)又称肉毒碱、维生素BT、卡尼汀，化学名为β-羟基-γ-三甲胺丁酸，是广泛存在于自然界中的一种高极性、小分子季胺类化合物。肉碱有3种光学异构体，分别为左旋肉碱(L-肉碱)、右旋肉碱(D-肉碱)和消旋体肉碱(DL-肉碱)，其中只有L-肉碱具有生理活性。

肉碱是细胞内一种基本成分，主要位于线粒体内膜。在线粒体密度较大的组织，如心肌、骨骼肌和附睾中的含量较高。动物体内的肉碱主要有2个来源，一是机体内部合成，二是通过饲料吸收获得。在体内，肉碱的主要合成场所是肝脏，在肾、附睾和大脑等器官中也能合成一部分，然后通过血液运送至所需部位。其合成主要是由必需氨基酸、赖氨酸和蛋氨酸衍生而成；此外，还需要烟酸、叶酸、维生素B6、维生素C以及相关酶类参与[2-3]。当动物生产性能高、饲料中脂肪含量高或应激情况下，会发生肉碱缺乏；新生儿体内的肉碱合成系统还没有发育完善，也会经常出现肉碱缺乏[4]。除动物自身合成之外，小肠能够从饲料中吸收肉碱，用于补充体内合成的不足。小肠的吸收机制主要是通过有机阳离子转运蛋白(OCTN)介导的主动运输[5]。占秀安等[6]在日粮中添加75 mg/kg肉碱后，发现细胞内的肉碱水平明显增加，其中总肉碱的含量提高了26.84%，游离肉碱的含量提高了7.83%。肾脏是调节体内肉碱浓度的重要器官，90%以上的肉碱在肾脏的近端小管被重新吸收，仅有少量经尿液排出体外[7]。

2 L-肉碱的生理功能

L-肉碱在动物体内主要参与能量代谢过程。Simone等[8]研究发现，活化的长链脂肪酸在肉碱棕榈酰转移酶-Ⅰ(CPT-Ⅰ)的催化下，于线粒体外膜上和肉碱形成长链脂肪酰肉碱，然后在肉碱-酰基肉碱转移酶的作用下转运通过线粒体内膜，最后在内膜上的肉碱棕榈酰转移酶-Ⅱ(CPT-Ⅱ)的催化下，脂肪酸转脂到线粒体内的辅酶A(CoA)上。可见，长链脂肪酸必须以肉碱为转运载体才能够进入线粒体，其在线粒体内的氧化速率主要取决于肉碱转运系统的能力。因此，肉碱在脂肪酸氧化过程中起着重要作用。试验证明，在小鼠日粮中添加400 mg/kg肉碱，肝组织的长链脂肪酸含量降低了58.71%，脂肪含量降低了45.33%[9]。

此外，肉碱还在线粒体内调节酯酰CoA/CoA的比率。正常情况下，肌肉做功过程中积聚的酯酰CoA会和肉碱交换酯酰基，形成酯酰肉碱，在酰基肉碱转移酶的作用下被转运出线粒体，然后进入循环系统，经尿排出体外。如果缺乏肉碱，酯酰CoA将大量增加而得不到及时清除，会在体内水解形成有机酸，降低线粒体膜的稳定性，损害机体[10]。此外，酯酰CoA积聚到中毒剂量也会损害机体的柠檬酸循环、葡萄糖异生作用和脂肪酸的氧化[11]。因此，在动物日粮中添加肉碱可以确保体内含有足够的游离肉碱，肉碱在肉碱乙酰基转移酶的作用下和酯酰CoA交换酯酰基，从而释放出游离的CoA，减轻细胞的代谢毒性。此外，机体内低剂量的氨也会产生不良作用，而肉碱可以促进氨和尿素的结合，使多余的氨从尿中排出体外。

3 L-肉碱对公猪繁殖性能的影响

近年来的研究发现，肉碱在附睾中的浓度很高，参与精子的成熟过程，精子中的肉碱水平与精子的存活率、精子活力和精子密度密切相关。Jeulin等[12]发现，在公猪附睾液中，肉碱浓度从附睾头部至尾部大幅度增加，而精子中的肉碱含量从附睾尾部才开始增加，但随着精子的前进，肉碱的含量不断增加，说明附睾精子中的乙酰肉碱含量可以作为精子成熟的一个标志。在哺乳动物中，游离的L-肉碱来自血浆，然后在附睾管腔集中，通过被动扩散进入精子质膜，在成熟的精子中被乙酰化。内源性游离的L-肉碱和乙酰化的L-肉碱与精子活力提升的百分比之间的关系显示L-肉碱对鞭毛运动有重要的代谢作用[13]。白小龙等[14]设计3个处理，分别给公猪饲喂添加1.5%大豆油(试验组 1)、1.5%大豆油+200 mg/kg L-肉碱(试验组 2)、0.3%大豆油+1.2%亚麻油+200 mg/kg L-肉碱(试验组3)的日粮。通过16周的饲喂试验，结果表明，日粮添加亚麻油和L-肉碱能够增强公猪的性欲、精子中二十二碳六烯酸(DHA)的含量以及精液抗氧化性能，从而提高种公猪的精液产量、精子活力和精子密度。王国富等[15]研究了左旋肉碱对公猪的原精活力和精子稀释活力的影响，发现饲喂左旋肉碱类营养液的种公猪，该两种情况下的精子活力均极显著高于对照组。

4 L-肉碱对母猪繁殖性能的影响

肉碱可以改善母猪繁殖性能的多个方面，主要是促进胎儿的生长发育和提高母猪的产奶量。研究证明，在妊娠期给母猪饲喂肉碱，能够增加母猪的体重和最后肋膘厚，提高总窝重(15.5 kg与14.6 kg，P=0.04)和初生重(1.53 kg与 1.49 kg，P＜0.01)[16]。但也有报道证明，饲喂肉碱的母猪比对照组母猪产仔数多(P＜0.01)，窝仔重高(P＜0.05)，但所产仔猪的初生重低(P＜0.05)，然而在哺乳期生长快(P＜0.01)，断奶时体重高(P＜0.05)[17]。

肉碱对母猪繁殖性能和胎儿的作用机理可能与母猪血浆中的胰岛素及胰岛素样生长因子(IGF)有关。IGF-1是一种重要的生长调节因子。Kelley等[18]报道，IGF-1可以促进胎儿肌肉纤维的增殖和分裂，促进胎盘发育和协助营养物质如葡萄糖、脂肪等穿过胎盘屏障。Musser等[16]在妊娠母猪日粮中添加L-肉碱后，在妊娠的第60～90 d，母猪血浆中IGF-1的浓度明显提高。Birkenfeld等[19]也发现，给妊娠母猪饲喂肉碱可以提高妊娠第20 d血浆中的IGF-1的含量。Brown等[20]在妊娠母猪日粮中添加L-肉碱，妊娠母猪子宫内膜上胰岛素样生长因子结合蛋白-3(IGFBP-3)和IGFBP-5表达量明显提高。这些研究结果表明，肉碱通过调控母猪的内分泌系统，尤其是胰岛素而影响母猪的繁殖性能，对胎儿的生长发育产生有益的作用。

此外，肉碱对母猪的泌乳量和乳成分有重要影响。Ramanau等[17]以添加肉碱的日粮在妊娠期和哺乳期饲喂母猪，显著提高哺乳期第11 d和第18 d的泌乳量(P＜0.05)，并且乳汁中的总肉碱浓度和游离肉碱浓度均明显高于对照组(P＜0.001)，此外，蛋白质和乳糖的数量也高于对照组(P＜0.05)。当母猪处于能量和蛋白质失衡状态时，添加肉碱能够提高哺乳期母猪第11 d和第18 d的泌乳量(增加18%，P＜0.05)，但会降低母猪在哺乳期的背膘厚度，结果表明肉碱可以通过促进母猪体内的脂肪动员，提高能量和蛋白质失衡的母猪的泌乳量[21]。

5 L-肉碱对仔猪生产性能的影响

肉碱还可以有效地促进仔猪的生长性能。Musser等[16]在妊娠期给母猪饲喂肉碱，仔猪的窝断奶重从41.3 kg提高到了45.0 kg(P=0.02)。Ramanau等[21]也报道，在妊娠期间添加125 mg/kg、泌乳期间添加250 mg/kg肉碱，极显著提高了仔猪的断奶重。徐有良等[22]在哺乳母猪日粮中添加50 mg/kg的肉碱，连续饲喂4周，结果显示哺乳仔猪的成活率提高了2.54%，哺乳仔猪的日增重由218 g/d提高到244 g/d。肉碱对哺乳期仔猪生产性能的作用机制可能是由于给母猪饲喂肉碱后，大大提高了母猪的泌乳量。此外，肉碱还能够提高仔猪的哺乳行为。Birkenfeld等[23]的研究结果显示，给妊娠期和哺乳期的母猪饲喂肉碱，其所产的仔猪在第3、6、9 d比对照组仔猪有更长的哺乳时间，这使仔猪可以获得更多的母乳，从而提高了哺乳期的增重(P＜0.05)。

肉碱不仅影响哺乳期仔猪的生长性能，还可以提高断奶仔猪的生产性能。Rincker等[24]在日粮中添加不同水平的左旋肉碱饲喂断奶仔猪，经过38 d的试验期，发现添加50～100 mg/kg左旋肉碱可以使仔猪的平均日增重呈线性增加，料肉比呈二次方增加。此外，在日粮中添加肉碱的情况下，对添加和不添加大豆油的效果进行了研究。结果表明，当日粮中提供大豆油时，添加左旋肉碱更加有效，可以更好地提高断奶仔猪的生产性能。

6 小结

总之，肉碱作为一种新型添加剂，对猪的繁殖性能有重要作用。在猪日粮中添加肉碱，能够提高公猪的性欲和精子的活力，改善母猪的繁殖性能和促进仔猪的生长发育。尽管关于肉碱对猪繁殖性能的基础研究目前还不多，但肉碱作为一种安全的、多功能的饲料添加剂，在畜牧生产上的应用效果已经得到人们的广泛认同。