草鱼营养生理研究进展

刘兴旺，张海涛

（广东恒兴饲料实业股份有限公司，广东 湛江 524094）

草鱼是我国最重要的淡水养殖品种之一。据2011年统计资料显示，我国草鱼养殖产量为422.22万t，位居大宗淡水鱼之首。近年来，随着人工养殖规模的不断扩大，草鱼营养学及饲料配制技术方面的研究得到广泛重视。本文就近年来国内外学者关于草鱼的营养研究结果进行综述，以期为草鱼的营养生理、饲料配制提供科学参考。

1 蛋白质

1.1 蛋白质与能量

草鱼蛋白质需要量受不同生长阶段、不同养殖模式、饲料能量水平等因素的影响。蒋湘辉等综合饲料成本等因素，建议草鱼幼鱼饲料最适蛋白质设定为25%，此时饲料中赖氨酸水平为1.24%，蛋氨酸水平为0.5%，可消化蛋白质/可消化能约为23.47[1]。目前我国草鱼成鱼养殖饲料蛋白质水平多控制在22%～30%，但随着集约化养殖的发展，饲料总体变化趋势是蛋白质和能量水平均逐年升高。

1.2 必需氨基酸

草鱼日粮必需氨基酸（EAA）模式的平衡能够促进草鱼生长和饲料的转化，提高蛋白质的合成速率[2]。林鼎等模拟草鱼鱼体必需氨基酸模式，以精制鸡全卵蛋白、酪蛋白和大豆蛋白为蛋白质源，确定在饲料蛋白质含量为25%时，初始体重21～25 g的草鱼对各种必需氨基酸的需要量为精氨酸12.5 g·kg-1、组氨酸4.6 g·kg-1、异亮氨酸7.1 g·kg-1、亮氨酸13.3 g·kg-1、赖氨酸14.2 g·kg-1、蛋氨酸+胱氨酸6.7 g·kg-1、苯丙氨酸+酪氨酸12.2 g·kg-1、苏氨酸7.1 g·kg-1、色氨酸 0.8 g·kg-1、缬氨酸8.8 g·kg-1[3]。此后，不同研究者以单因素生长试验继续确定草鱼的必需氨基酸需求量。黄更生等以最大生长率所确定的草鱼赖氨酸需要量为1.61%（占蛋白质6.44%），而根据血清、肝脏和肌肉游离赖氨酸浓度所确定的赖氨酸需要量分别为1.28%、1.46%和1.49%[4]。Wang等则确定草鱼幼鱼的赖氨酸需求量为2.07%（蛋白质的5.44%）[5]。此外，王胜分别确定草鱼蛋氨酸和精氨酸的需要量为饲料干重的1.01%（占饲料蛋白质2.97%）和1.98%（占蛋白质4.79%）[6]。高文报道，粗蛋白质水平为35%的草鱼幼鱼饲料中苏氨酸适宜需要量为1.42%～1.61%（占蛋白质的4.07%～4.60%）[7]。尚晓迪等报道，草鱼幼鱼异亮氨酸适宜需要量范围为1.41%～1.49%（占蛋白质4.0%～4.23%）[8]。罗莉等则确定草鱼幼鱼日粮（32%粗蛋白质）缬氨酸适宜需要量为1.56%～1.6%（占蛋白质4.88%～5.0%）[9]。

研究发现，草鱼的增重与血清中必需氨基酸占总氨基酸比例呈正相关。刘永坚等在草鱼饲料中补充包膜赖氨酸，结果表明，包膜赖氨酸可促进草鱼增重，而晶体赖氨酸效果则不显著[10]。罗运仙等研究也发现，在降低豆粕的饲料中添加晶体赖氨酸对草鱼的生长无改善作用，而添加微囊赖氨酸则显著提高其增重率，降低饲料系数[11]。微囊赖氨酸促进草鱼生长、降低饲料系数、提高蛋白质沉积率的效果也得到谭芳芳的验证[12]。叶元土等在草鱼饲料中添加晶体氨基酸研究其对草鱼生长的影响，结果表明，晶体氨基酸有促进草鱼生长的作用[13]。郑宗林等研究了在草鱼饲料中添加微囊或晶体赖氨酸对其生长和血浆游离赖氨酸浓度的影响，结果表明，添加晶体赖氨酸虽有促进增重的趋势，但差异不显著（P＞0.05），而微囊赖氨酸在促进草鱼增重方面效果要好于结晶赖氨酸[14]。刘平报道，在赖氨酸缺乏的日粮中添加赖氨酸甲酯盐酸盐可显著提高草鱼增重速度和饲料转化效率（P＜0.05），且总体效果显著优于晶体赖氨酸盐酸盐（P＜0.05）[15]。因此，赖氨酸是草鱼的第一限制性氨基酸，在赖氨酸缺乏的饲料中补充包膜或甲酯形式的赖氨酸能够有效促进草鱼增重，而晶体氨基酸的添加效果及在草鱼体内的同步吸收问题等，有待于进一步研究。

1.3 蛋白质源

林仕梅等比较了草鱼对不同蛋白质原料的表观消化率，结果显示，草鱼对进口鱼粉、国产鱼粉、啤酒酵母、菜饼、双低菜粕、豆粕、膨化大豆、棉粕、玉米蛋白质粉和酒糟粉的蛋白质消化率分别为87.54%、84.04%、85.04%、77.81%、86.15、87.53%、89.14%、75.22%、68.91%和68.47%[16]。叶元土等认为，草鱼对原料蛋白质消化率高时，其对氨基酸的总消化率也高[17]。罗莉等比较了草鱼对9种能量饲料的干物质表观消化率，其顺序为小麦（88.17%）＞标粉（79.39%）＞玉米（77.57%）＞麦麸（62.67%）＞玉米糟（62.61%）＞次粉（61.64%）＞大麦（59.97%）＞稻谷（51.21%）＞米糠（47.41%）[18]。

在草鱼的各种饲料原料中，对菜籽粕的研究相对较多。覃江凤研究发现，草鱼饲料中双低菜籽粕含量34%时增重率最高[19]。马利等研究则认为，草鱼幼鱼饲料中菜籽粕用量以＜30.0%为宜[20]。金素雅等比较了国产菜籽粕、印度菜籽粕、加拿大菜籽粕和冷生榨菜籽饼的应用效果，结果显示，除了冷生榨菜籽饼在饲料中用量应限制在＜23%外，其余菜粕在34.5%用量下是相对安全的[21]。叶元土等则认为草鱼饲料中可直接添加菜籽，但应＜6%[22]。此外，Cai等研究认为草鱼幼鱼能够接受脱毒蓖麻子粕5%[23]。除菜籽粕外，目前在草鱼饲料中还广泛使用豆粕、棉粕、DDGS、酒糟粉、膨化大豆、玉米蛋白质粉等蛋白质原料。草鱼对这些原料的利用效率及抗营养因子的作用机制还有待于进一步研究。

2 脂肪需求与脂肪酸

Du等认为当饲料脂肪水平在2%～4%时草鱼生长最好，过高的脂肪可能导致草鱼摄食率降低，而且没有发现脂肪的蛋白质节约效应和草鱼脂肪酸缺乏症[24]。Gao等则认为，在蛋白质含量为39%条件下，草鱼饲料中含碳水化合物27.5%，脂肪5.9%时对草鱼最为适宜[25]。此外，朱丹研究结果表明，饲料中添加卵磷脂能够显著促进草鱼增重，并减轻草鱼内脏重量和肠脂重量（P＜0.05）[26]。目前中国不同地区草鱼饲料脂肪水平差异较大，约为2%～6%。草鱼饲料脂肪水平应因养殖水温、投喂率、生长季节长短及上市规格而确定，应特别注意高脂肪可能导致的草鱼体形过肥而影响商品价值。Ji等报道，饲料中n-3系列高不饱和脂肪酸（PUFA）具有抑制草鱼脂质合成及向肝组织的脂质转运、降低肝胰脏脂质及腹腔脂肪的沉积、提高草鱼抗氧化能力的作用，随着饲料中n-3 PUFA水平升高（P＜0.05），草鱼生长显著升高（P＜0.05），然而当n-3 PUFA水平＞0.52%时生长则呈下降趋势，说明草鱼饲料中适量添加n-3 PUFA能够促进其生长及脂肪代谢，但过高水平的n-3PUFA则会因氧化压力导致负面效果[27]。

3 碳水化合物

自然状态下草鱼摄食水陆生植物，因此其对碳水化合物适应能力比其他鱼类要强。虽然过高的碳水化合物水平可能会影响草鱼肉质，但田丽霞等认为草鱼饲料中碳水化合物水平可高达56%而不影响其生长[28]。张俊等则发现草鱼能较好的将玉米淀粉转化为脂肪，在含玉米或膨化玉米32%饲料中不添加油脂对草鱼的生长性能没有显著影响（P＞0.05）[29]。然而，尹晓静等则认为虽然玉米和小麦对脂肪具有一定的节约作用，但不能替代草鱼饲料中脂肪的添加[30]。

田丽霞等发现，草鱼对葡萄糖的利用率显著好于玉米淀粉，且玉米淀粉比葡萄糖更容易引起草鱼肠系膜脂肪的沉积[31]。这种差异可能与草鱼对不同糖源的消化率不同有关。赵万鹏等研究结果表明，草鱼对马铃薯淀粉、糊精和葡萄糖的表观消化率分别为59.25%、98.52%和98.59%，说明淀粉充分糊化可显著提高其在草鱼体内的消化率（P＜0.05）[32]。田丽霞等比较了玉米淀粉、小麦淀粉和水稻淀粉作为糖源对草鱼的影响，结果发现，虽然草鱼对小麦淀粉的消化率最高，且小麦淀粉和玉米淀粉组草鱼肠系膜脂肪沉积率要高于水稻淀粉组，但不同糖源对草鱼生长无显著影响（P＞0.05）[33]。尹晓静等比较了草鱼对玉米、小麦与木薯的利用，结果发现，草鱼对木薯的利用能力低于玉米和小麦，建议饲料中玉米和小麦的添加量应≤30%，而木薯添加量应＜20%[34]。

4 维生素

蒋明研究表明，草鱼幼鱼对脂溶性维生素VA、VD3和VK3的适宜需求量分别为1 653 U·kg-1、1 000 U·kg-1和1.9 mg·kg-1[35]。文华等报道，饲料添加高水平维生素C能够显著增强草鱼的免疫功能和对病菌的抵抗力[36]。胡斌等确定草鱼幼鱼维生素C的适宜添加量为150 mg·kg-1[37]。朱瑞俊等则建议草鱼饲料中氯化胆碱的添加量为0.4%～0.6%[38]。文华等研究表明，草鱼幼鱼饲料中肌醇的适宜的添加量为166～214 mg·kg-1[39]。刘安龙等研究表明，基于特定生长率折线法分析草鱼幼鱼获得最佳生长时泛酸钙、核黄素和生物素的最低需求量分别为25、7.9和0.31 mg·kg-1[40]。此外，吴凡等确定草鱼幼鱼对维生素B12、烟酸和生物素的需求量分别为0.094、25.5和0.40 mg·kg-1[41-43]。赵智勇则确定草鱼鱼种对叶酸的需要量为3.6～4.3 mg·kg-1，而草鱼鱼种对维生素B1的需要量为1.16～4.49 mg·kg-1[44]。

5 矿物元素

目前对草鱼矿物元素需要量的研究还很不充分。王志忠等确定草鱼对钙的需要量为0.473%～0.788%，磷的需要量为1.419%～1.577%[45]。汪福保等研究认为日粮中添加适量镁能显著提高草鱼的特定生长率、增重率和饲料效率（P＜0.05），添加量为 600 mg·kg-1（日粮镁含量 692 mg·kg-1）效果最好，但添加过高的镁（＞1 298.1 mg·kg-1）则可能对草鱼生长有不良影响[46]。苏传福等研究精制饲料调节下草鱼对铁的需要量，发现草鱼纯化日粮中铁的适宜添加量为300 mg·kg-1[47]。苏传福研究表明，草鱼幼鱼对硒需要量为0.438～0.631 mg·kg-1，当硒的添加量为0.6 mg·kg-1时，草鱼特定生长率最高[48]。袁丹宁基于特定生长率和肾脏钴含量进行折线法分析，研究认为草鱼幼鱼对饲料中钴的需求量约为0.20 mg·kg-1，然而，在饲料中缺乏VB12的情况下，草鱼幼鱼获得最佳生长时对饲料中钴的需要量约为0.88 mg·kg-1；此外，不同钴源中，氯化钴效果最好，碳酸钴稍差，但草鱼对两者的利用率均显著优于乙酸钴和氧化钴（P＜0.05）[49]。

6 添加剂

关于草鱼相关饲料添加剂的研究报道相对较少。胡忠泽等在200 g的草鱼基础日粮中添加不同水平的姜黄素，结果表明，姜黄素对草鱼生长具有明显促进作用，可提高饲料利用率；能提高肠道蛋白酶和淀粉酶的活性，促进鱼体对蛋白质的吸收，且表现出一定的剂量依赖性，姜黄素对促进草鱼生长及提高肠道蛋白质酶和淀粉酶活性方面具有较好效果[50]。杨小林等在131.8 g的草鱼日料中分别添加酵母细胞壁、木寡糖和黄霉素，结果表明，添加酵母细胞壁能改善草鱼增重率，比对照组提高23.51%（P＜0.01），效果显著好于木寡糖和黄霉素组（P＜0.05）；酵母细胞壁与木寡糖和黄霉素组相比，饵料系数分别降低5.8%和5.3%，成活率为100%，显著高于木寡糖组和黄霉素组（P＜0.05），说明酵母细胞壁在促生长及提高成活率方面对草鱼有较好的效果，且其效果要好于木寡糖和黄霉素[51]。罗莉等在38.1～38.9 g的草鱼日粮中添加牛磺酸0、200、400、600、800、1 000、1 400、1 800 mg·kg-1，结果表明，添加量为 600 mg·kg-1时，特定生长率、肌肉、肝胰脏RNAg与DNA比值、饲料效率和蛋白质效率最高（P＜0.05）；饲料中添加牛磺酸后，草鱼体水分含量下降，体蛋白、体脂含量增加（P＜0.05），灰分含量、内脏指数、肥满度各试验组之间差异不显著（P＞0.05）；添加适宜牛磺酸（600～800 mg·kg-1），显著提高肝胰脏和肠道脂肪酶、淀粉酶的活性（P＜0.05）；牛磺酸具有促进草鱼肝胰脏和肌肉转氨酶、碱性磷酸酶活性的作用，草鱼饲料中牛磺酸的最适添加量为600 mg·kg-1[52]。田娟等在134.3±12.1 g的草鱼基础饲料中分别添加DL-肉碱 100、200、300 和 400 mg·kg-1，结果表明，添加肉碱200 mg·kg-1提高鱼体增重率5.70%（P＜0.05），降低饲料系数5.26%（P＜0.05）；添加肉碱200～400 mg·kg-1显著降低肌肉和肝胰脏中的脂肪含量(P＜0.05)；当肉碱添加量为300 mg·kg-1时，肌肉蛋白质含量最高；肉碱对肌肉水分和灰分、肝胰脏的蛋白质含量无显著影响（P＞0.05）；添加肉碱200、400 mg·kg-1显著降低血清胆固醇含量（P＜0.05）；在脂肪代谢酶活性方面，200 mg·kg-1肉碱组肠道脂肪消化酶和肝脂酶活性较对照组提高28.0%、38.6%（P＜0.05）；添加肉碱400 mg·kg-1提高肠道脂肪消化酶、肝脂酶及总脂酶活性41.41%、36.26%、10.66%（P＜0.05），降低脂肪酸合成酶活性47.3%（P＜0.05），适量肉碱能改善草鱼生长性能、降低肌肉和肝胰脏脂肪含量及促进脂肪降解[53]。刘太亮等报道，饲料中添加吡啶羧酸铬0.8 mg·kg-1能显著促进草鱼的生长（P＜0.05），并提高草鱼对葡萄糖的耐受力[54]。高春生等研究发现，饲料中添加β-葡聚糖酶能够提高草鱼对饲料的消化率，从而促进草鱼增重和饵料系数降低[55]。

7 小结

目前有关草鱼营养生理的研究相对薄弱，为推动草鱼绿色环保饲料的开发，今后应重点对草鱼在不同生长阶段、不同养殖模式下必需营养素的需求以及改善草鱼生理的绿色环保添加剂进行深入研究。

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