FUT1基因在猪生产上的研究进展

蒋明 李智 陈斌

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128）

FUT1基因在猪生产上的研究进展

蒋明 李智 陈斌*

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128）

FUT1基因与猪的繁殖性状紧密连锁，并与仔猪断奶后腹泻和水肿之间有着密切的关联。本文就FUT1基因的分子结构和多态性、与猪的产仔性状和生长发育性状之间的联系以及其在抗病育种方面的研究进行了综述。

FUT1基因；大肠杆菌；腹泻；产仔数；生长发育性状

1 FUT1基因的分子结构和多态性

1.1 FUT1基因的分子结构

FUT1基因位于猪的6号染色体6qll上[1]，其开放阅读框（ORF）全长1 098 bp。根据 GenBank公布的ECF18R基因序列，FUT1基因的引物序列分别为，上游引物：5＇-CTTCAGCCAGGGCTCCTTTAAG-3＇；下游引物：5＇-CTTCCTGAACGTGTATCAAGACC-3＇，需要扩增的片段为421 bp，而且上面有两个Hin6I酶切位点，分别为M307和M857，酶切后产生87、93和241 bp三个片段，其中M307为多态性酶切位点，如果第307位的G→A点突变产生A和G两个等位基因，就会使A基因失去一个Hin6I酶切位点，使得87 bp和241 bp合到一起成为328 bp，第857位酶切位点无多态性，是Hin6I的固定酶切位点，即AA基因型在电泳上显示为328 bp和93 bp两条带，AG基因型为328、241、93和87 bp四条带，GG基因型为241、93和87 bp三条带，但是93 bp和87 bp这两条带分子量相差不大，所以琼脂糖凝胶上实际看到AA和GG纯合子均为两条，AG杂合子为三条带[2]。建议使用聚丙烯酰胺凝胶电泳，A等位基因对G等位基因为隐性。该位点G→A点突变导致第103位编码产物由丙氨酸（Ala）转换为苏氨酸（Thr），M857位点经过限制性内切酶AciI消化后产生两种基因型，分别为AG和GG，M857处有C/T突变，结果导致精氨酸变成色氨酸[3]。

1.2 FUT1基因的多态性

FUT1基因的多态性是由于基因内部发生一个点突变而产生一个酶切位点，从FUT1基因的分子结构可知，在该基因的M307位点有个Hin6I酶切位点，但是不同品种的猪在该位点的突变与否和突变频率却有着差异。张引红[2]等研究表明在FUT1基因上，多态性在大白猪、长白猪和杜洛克三个外来品种均存在，其中以GG型和AG型居多，平均占91.4%，G等位基因在三个外来猪种中的频率平均为0.75，AA型平均占8.6%，说明猪群中第307位G→A的频率并不高。马身猪、山西黑猪、太原花猪三个本地猪种的所有检测样品只有GG型，在M307位点上均不存在G→A的突变。罗家琴[4]等研究了大白猪、长白猪和杜洛克猪群FUT1基因的多态性，结果表明AA、AG和GG三个基因型在杜洛克猪群中都被检测到了，而长白猪和大白猪群中只检测到了AG与GG两种基因型，EFC18抗性AA基因型没有被检测到，而且该位点在这些品种的猪群均处于Hardy-Weinberg遗传平衡，其中杜洛克具有中度遗传多态性，而另外两个遗传多态性比较低，同时也发现该位点的杂合度比较低，纯和度比较高。施启顺[3]等通过研究大围子、大白、长白、杜洛克、宁乡和沙子岭等六个品种的猪在ECR18R基因座上的遗传变异，大围子、宁乡和沙子岭猪三个地方猪种的基因型全为GG纯合子型，G等位基因的频率为1.0，无多态性，而三个外来猪种均表现多态，存在遗传变异，且三个外来猪种的G等位基因频率相当高，平均为0.76，AA抗性型个体平均为6%，突变频率并不高。而朱弘焱[5]等研究东北民猪中的荷包猪、大白猪、长白

猪、杜洛克、大白×长白猪，却检测到国内地方猪种荷包猪A等位基因，且A的频率基本相同，且均高于国外的猪种。王大力[6]等对军牧1号FUT1基因M307核苷酸G/A突变位点的多态性进行分析，结果表明FUT1基因在该位点存在三种基因型，分布趋势为AG＞AA＞GG，等位基因A的频率为0.6048，同样也发现FUT1基因在M307位点上呈Hardy-Weinberg平衡状态。

2 FUT1基因在猪生产上的研究进展

2.1 FUT1基因对猪产仔性状的影响

FUT1基因所在染色体区域附近已经被发现与猪的产仔性状相关，且与猪6号染色体上一个影响繁殖性状的QTL紧密连锁，因此FUT1基因也被视为猪产仔的一个候选基因。包文斌[7]等采用了PCR-RFLP方法分析了杜洛克FUT1基因的多态性，结果表明AG和GG基因型的个体1～5胎次的产仔数均低于纯合子AA基因型，且AA基因型个体第1胎和第4胎的产仔数均值显著高于AG和GG基因型（＜0.05），对产仔性能而言，AA基因型是猪生产过程中的有益基因型。韩明[8]以提取的杜洛克、长白、大白和槐猪等猪种血液为样本，研究FUT1对其产仔性能的影响，探讨利用标记辅助选择方法提高猪窝产仔数的可行性，结果表明除了杜洛克aa个体母猪产仔数明显高于AA（＜0.05）外，其他个体受其影响不显著，在长白猪、槐猪中，AA型产仔数大于Aa和aa，但差异不显著，在大白中Aa为产仔数优势基因，差异性也不显著。孙鹏翔[9]等通过分析苏太猪的基因型和产仔性能的关系表明，AG型个体平均生产性能高于GG型个体，且AG个体的3胎总产仔数显著高于GG型个体（＜0.05），对一些生产性状而言，AG型则是有益基因型。鞠慧萍[10]研究苏太猪FUT1基因多态性与其繁殖性能的关联性，结果表明，苏太湖猪FUT1基因第307位点AG基因型的个体繁殖性能均高于GG基因型的个体，在初产胎次中，AG基因型与GG基因型个体的断奶仔猪数差异显著（ ＜0.05），在经产胎次中，AG基因型个体与GG基因型个体的总产仔数差异显著。张新银[11]等研究大长杂交母猪的FUT1基因与产仔数的关系，结果表明FUT1基因的不同基因型对猪产仔总数和产活仔总数无显著影响（＞0.05）。不难看出，FUT1基因对猪产仔性状存在较大的影响，但其影响程度因品种或品系的不同而有所差异。

2.2 FUT1基因对猪生长发育性状的影响

较多的研究表明FUT1基因第307位点的多态性与猪的生长性状有着一定的联系，能够在不同程度上影响猪的日增重、肉质品质、肌肉系水力、膘厚等生长性状的发育。叶兰[12]等对苏太猪FUT1第307位点的多态性与其部分生长发育性能进行研究，表明总体上苏太湖猪AA基因型的个体生长发育速度快于AG和GG基因型的个体，其中基因型为AA，体重为60 kg的个体体长显著高于体重为相同状况下的AG和GG基因型个体（ ＜0.05），在断奶重方面，AA型个体显著高于GG基因型个体，同时体高和后躯宽也显著高于AG基因型个体。白春艳[13]等研究腹泻和FUT1基因型对仔猪断奶后增重的影响，挑选了同一天出生的杂交仔猪，分析每头猪的FUT1第307位点的基因型，探讨它们之间的关系，结果表明，FUT1的基因型不影响腹泻天数和平均日增重，腹泻天数同时对平均日增重也无显著差异，但性别间却有着显著差异。何小平[14]等检测了通城、鄂西黑、英国大白、瑞典长白纯种猪和大长通、长大通三元杂种猪FUT1基因型M307的多态性，并对FUT1基因型与部分胴体性状、免疫性状、肉质性状和生长性状进行了关联分析，结果表明在肉脂率上，AG和GG基因型个体均高于AA基因个体，而在眼肌面积、腿臀肉骨率和红细胞数上，AA型个体高于AG和GG基因型个体，猪肉失水率方面，AA基因型猪低于GG基因型猪，且板油率高于AG基因型猪，其中差异均为显著水平（ ＜0.05）。姜勋平[15]等分析了139头杂种猪（大白猪和梅山猪）的8个胴体性状和14个肉质性状，得知在猪三个部位的肌肉，AA基因型个体分别在pH值、肌肉系水力、肉色值方面均高于AG型的个体，其最后肋骨膘厚和倒数三四肋骨膘厚分别比后者低4.26 mm和3.96 mm，瘦肉率高于3.31%，且上述的差异均处于显著差异（ ＜0.05），即AA基因型在对肉质和胴体性状的遗传效应方面具有正效应。

2.3 FUT1基因在猪抗病育种方面的研究

仔猪断奶前后，腹泻和水肿病是由肠毒素型大肠杆菌（ETEC）的特定抗原F18黏附在猪的小肠黏膜上皮细胞刷状缘并在上面产生肠毒素引起的一种传染病。大肠杆菌进入猪肠道以后，依靠其菌毛在敏感猪肠上皮细胞刷状缘黏附，产生类肠毒素，通过渗透、引起组织胺的释放，导致血管壁损伤，水分大量渗出而引起水肿和腹泻病，是大肠杆菌F抗原致病的原因之一，小肠黏膜上皮细胞刷状缘有无受体是F18是否致病取决因素，Vogeli等试验也发现2α-(1、2)岩藻转移酶基因（FUT1）可当做F18介导的黏附呈敏感性或抗性与

否的遗传性状的一个候选基因。有研究表明常染色体上的一对等位基因控制着肠道受体的有无，呈完全显隐性关系，隐性纯合子无受体，对大肠杆菌有抗性，而杂合子和显性纯合子有受体[16]。吴圣龙[17]等分析个体M307位点基因的多态性与仔猪小肠上皮与F18ab菌毛的野生型大肠杆菌、表达F18ac菌毛含fed操纵子全基因的重组大肠杆菌和表达F18ab菌毛Fed亚单位的重组大肠杆菌的黏附与否，结果表明基因型为AG和GG的30～35日龄断奶仔猪的小肠上皮均和上面的大肠杆菌有很好的黏附能力。而且同样在苏太湖猪身上也发现FUT1基因，在该位点的GG和AG型对上述三种大肠杆菌有黏附能力，而AG型个体小肠上皮则不能黏附[18]。即AA基因型的猪表现为抗性，呈隐性遗传，GG型猪表现为敏感，呈显性遗传。罗艳茹[19]的研究表明，对于F18ab，小肠对其的黏附与否比例与FUT1基因抗性或敏感的比例相符合，而在F18ac方面与前者却不一样，黏附型却在此处表现为非黏附，与FUT1基因型却不完全一致，但在统计学上相关（ ＜0.05）。Sargent[20]等研究表明，中国地方猪种只有GG型检测到与F18的易感性有关，欧洲品种中杜洛克和大白猪的AA基因型耐F18，在自然环境下，GG和AG基因型的猪在感染过程中有相当大的危险，FUT1突变型（AA）能够增加对疾病的抵抗力，是有利的基因型。

3 展望

综上所述，FUT1基因能够影响到猪的小肠上皮对大肠杆菌菌毛受体的表达与否以及产仔和生长发育性能，但FUT1基因对猪产仔和生长发育性能影响的作用机制还有待进一步的研究。随着生物技术的发展，各类DNA分子技术和PCR技术的灵活运用以及猪的育种、抗病基因分子标记新途径的开辟，在对FUT1基因不断探索和研究的基础上，将会为培育产仔性能和生长性能较佳且抗大肠杆菌的品系或品种提供有力的素材。

[1]Vogeli P,Berschingger HU,Stamm M,et al.Genes specifying receptors for F18 fimbriated escherichia coli,causing edema disease and postweaning diarrhoea in pigs,map to chromosome 6[J]. Anim Genet,1996,27(5):321-328.

[2]张引红,周忠孝,曹果清.FUT1基因多态性及其与产仔性状的关联性研究[J]. HEREDITAS(BEIJING),2007,29(1):52-56.

[3]施启顺,黄生强,柳小春,等.不同猪种E.coli F15受体基因的多态性 [J].遗传学报,2003,30(3):221-224.

[4]罗家琴,陈红颂,黄祥春,等.3个外来猪种FUT1基因多态性研究 [J].长江大学学报(自然科学版),2010(6),7(2):26-28.

[5]朱弘焱,赵颂,赵微,等.东北荷包猪FUT1基因多态性及其产仔性能的关联分析[J].安徽农业科学,2010,38(1):88-90.

[6]王大力,王秀娜,黄大鹏,等.军牧1号白猪FUT1基因M307位点多态性研究[J].养猪，2009(1):25-26.

[7]包文斌,吴圣龙,曹晶晶,等.杜洛克FUT1基因多态性及其产仔性能的关联分析[J].安徽农业科学,2010,38(1):88-90.

[8]韩明.FSHβ、FUT1及RYR1基因在不同猪种中的多态性分布及对产仔性能的影响[D].福州:福建农林大学,2011.

[9]孙鹏翔,吴胜龙,李碧春,等.苏太猪FUT1基因多态性及其与生产性能的关联分析[J].遗传育种,2007,43(5):4-5.

[10]鞠慧萍.猪FUT1和MX1基因多态性及其苏太猪繁殖性能的关联分析[D].扬州:扬州大学,2007.

[11]张新银,陈家丰,赵志超,等.FUT1基因对大长杂交母猪产仔数的影响[J].畜牧与饲料科学,2010,31(10):111.

[12]叶兰,潘章源,黄雪根,等.苏太猪抗F18+大肠杆菌病基础群FUT1基因多态性及其生长发育的关联分析[J].中国畜牧兽医,2010,37(4):158-161.

[13]白春艳,赵威,潘玉春.腹泻和FUT1基因型对仔猪断奶后增重的影响[J].上海交通大学学报 (农业科学版),2010,28 (5):462-466.

[14]何小平,彭勇波,樊斌,等.猪α-1岩藻糖转移酶基因多态性检测及其性状关联的研究[J].养猪,2006(3):26-28.

[15]姜勋平,刘永刚,熊远著,等.猪FUT1基因对肉质和胴体性状的影响 [J].遗传,2005，27(4):566-570.

[16]Gibbons RA.Inheritance of resistance to neonatal E.coli diarrhea on the pig:examination for the genetic system[J]. Theoretical and Applied Genetics,1997, 81:65-67.

[17]吴圣龙,原志伟,朱国强,等.致病性F18大肠杆菌粘附受体易感性仔猪的体外鉴定 [J].中国兽医学报,2006(11),26(6): 622-625.

[18]吴圣龙,原志伟,华金弟,等.苏太猪FUT1基因M307位点多态性与F18大肠杆菌抗病相关性的体外鉴定[J].中国预防兽医学报,2007,29(10):783-786.

[19]罗艳茹.仔猪大肠杆菌F18粘附型与FUT1基因型相关性研究 [D].兰州:甘肃农业大学,2007.

[20]Sangent CA,Wang SJ,.Affara NA. Effects of FUT1 gene mutation on resistance to infectious disease[J].Molecular biology Reports,2012,39(3):2805-2810.

S813.3

A

1673-4645(2013)11-0044-03

国家现代农业产业技术体系建设专项资金资助（CARS-36）

2013-10-10

作者介绍：蒋明（1990-），男，湖南郴州人，硕士研究生，研究方向为动物遗传育种，E-mail:jiangming598@126.com*