暗黑鳃金龟触角超微结构

费仁雷， 李克斌， 肖 春， 尹 姣， 曹雅忠

（1.中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；2.云南农业大学植物保护学院，昆明 650201）

昆虫触角是昆虫感受外界环境的主要器官，其表面着生有各种感器，这些感器都是由表皮特化形成的［1]。昆虫在寻求配偶、寻找食物或生殖场所的过程中，主要是通过触角上的感器感知性外激素或寄主植物的挥发性物质来完成［2－3]。昆虫感器众多，不同昆虫其感器的分布、形态和功能也不同。研究昆虫触角感器的种类、分布、形态和功能，可以为探明昆虫的行为学机制奠定基础［4－6]。

暗黑鳃金龟（Holotrichia parallela），属鞘翅目（Coleoptera），金龟科（Scarabeidae），是一种世界性的害虫，主要为害花生、大豆、小麦等重要作物［7－8]，我国长江中下游及长江以北，直至黑龙江南部广大地区常发、多发［9]。近年来该虫在我国的发生面积迅速增加，危害程度逐年加重［10－11]，其防治已成为亟待解决的问题。调查发现，暗黑鳃金龟是一种杂食性昆虫，成虫有群集性，对寄主植物有偏好性，不同寄主植物上种群发生数量差异很大，对个别寄主植物（如：榆树）表现出特殊的选择偏好性［8]。鉴于暗黑鳃金龟的危害日益加重，明确昆虫的触角感器种类、形态、分布以及功能，可以为其行为机制的研究奠定基础，对暗黑鳃金龟的行为调控具有重要意义。为此，作者对暗黑鳃金龟触角进行扫描电镜观察，以期深入了解其化学感受系统，为暗黑鳃金龟的寄主选择行为机制提供基础。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

暗黑鳃金龟取自沧州市农林科学院植物保护研究所，在室内（25±1）℃，19%±1%RH，L∥D＝12h∥12h条件下单头饲养。挑选刚刚羽化为成虫的暗黑鳃金龟做本研究的试验材料。

1.2 样品的制备与观察

取雌、雄成虫各5头，在解剖镜下取下触角。将取下的触角单个浸泡在70%乙醇溶液中，用超声波清洗仪超洗1min，除去表面附着物。然后用超临界干燥法对样品进行干燥。将干燥好的样品用导电银胶粘于样品台上，在真空喷涂仪内喷金。喷金后，在日立3 400s扫描电镜下观察、照相，加速电压为15V。

1.3 感器的鉴定与命名

感器的鉴定和命名主要参照Schneider［12]、Merivee［13]和孙凡［14]的标准进行。

2 结果与分析

暗黑鳃金龟触角由柄节、梗节、鞭节棒状部和鳃状部组成，鞭节棒状部由5节组成，鳃状部由鞭节末端3节扩展构成（图1a）。触角表皮呈鳞片状（图1b）。通过扫描电镜观察，在暗黑鳃金龟的触角上共发现7类感器，分别是板形感器、腔锥感器、腔形感器、毛形感器、刺形感器、锥形感器和Böhm氏鬃毛。雌、雄个体间，触角感器种类相同，每种感器的分布无明显差异。

2.1 板形感器（sensilla placodea）

板形感器（图1d，f）在暗黑鳃金龟雌、雄成虫触角上均为数量最多的感受器，而且主要分布在鞭节鳃状部的凹陷面。凹穴直径为7.1～13.6μm，气盘直径为2.2～9.1μm。凹穴内的气孔盘外形也都有细微区别。

2.2 腔锥感器（sensilla coeloconica）

暗黑鳃金龟触角上腔锥感器是数量仅少于板形感器的一类感器，也是分布在鞭节鳃状部，其他部位没有发现。腔锥感器是一类感觉锥位于表皮凹陷中的感受器，暗黑鳃金龟触角上的腔锥感器根据感觉锥的形状可分为3类，S.CoⅠ（图1d，f）的锥体细短，端部尖锐，表面有纵向沟纹，这类腔锥感器在触角上的数量多于其他两类腔锥感器；S.CoⅡ（图1f）锥体粗短，端部钝圆，表面无纵向沟纹；S.CoⅢ（图1l，m）的形状比较特殊，其锥体巨大，锥体位于凹陷腔内，且锥体伸出凹陷腔许多，锥体数量从一个至数十个不等，锥体数多的感器外形像具缘腔锥感器，但无中央锥，并且腔锥也不像具缘腔锥着生四周，其着生无规则，锥体端部还着生芽状分支（图1n）。

2.3 腔形感器（sensilla cavitica）

暗黑鳃金龟触角上腔形感器（图1d）呈一空腔结构，腔缘较浅，腔内可见一小孔。分布在鞭节鳃状部上，柄节和梗节没有发现。腔直径为2.2～5.2μm。

2.4 刺形感器（sensilla chaetica）

刺形感器的外形刚直如刺，整体基本上径直，基部有一向上突起的臼状窝。暗黑鳃金龟触角上的刺形感器有长刺形感器（图1g，h）和短刺形感器（图1g，h）2个类型。长刺形感器是所有感器中最长的一类感器，鞭节鳃状部上的刺形感器匍匐于表皮表面，柄节和鞭节棒状部上的刺形感器垂直于表皮表面，柄节上的刺形感器有些甚至可以肉眼观察到。长刺形感器在柄节、梗节和鞭节上都有着生。长度约为102.3～490.5μm，基部直径约6.8～11.5μm。短刺形感器主要分布在梗节和鞭节上，数量较少，长度约36.7～75.2μm，基部直径为4.8～5.3μm。

2.5 毛形感器（sensilla trichodea）

暗黑鳃金龟触角上的毛形感器细长，径直前伸，顶端弯曲，表面呈鳞状，基部无突起臼状窝（图1c，j）。这类感器分布在触角柄节端部，且成簇分布，其他部位并未发现。长度为50.0～90.4μm，基部直径约为8.4～17.5μm。

2.6 锥形感器（sensilla basiconica）

暗黑鳃金龟触角上锥形感器的表面光滑，顶端弯曲，基部着生处有环形的凹陷。锥形感器（图1k）在各节上均有分布，数量较少。长度为21.1～25.5μm，基部直径为4.3～5.2μm。

2.7 Böhm氏鬃毛（Böhm bristles）

暗黑鳃金龟触角上的Böhm氏鬃毛（图1a）成簇着生在柄节末端，其他部位无这类感器的存在。Böhm氏鬃毛比刺形感器短而尖，比锥形感器细，外表光滑，大多垂直于表皮表面。这类感器的长度约为12.3～22.6μm，基部直径约为2.1～3.3μm。

图1 暗黑鳃金龟触角超微结构

3 讨论

有关昆虫触角感器的报道已经有很多，1975年Meinecke对33种金龟子的触角感器进行了研究［15]。本文研究结果表明，暗黑鳃金龟触角感器都是昆虫常见感器，有板形感器、腔锥感器、腔形感器、毛形感器、刺形感器、锥形感器和Böhm氏鬃毛。

对于植食性昆虫，不同感器具有不同功能。一般而言毛形感器具有感受性信息素的作用［16－17]；锥形感器具有感受植物气味的作用［4，18]；刺形感器不具有化学感受的作用，但有感受机械刺激的作用［12]；腔锥感器具有感受水蒸气、二氧化碳、温度变化、植物气味等作用［19]。然而，Larsson在研究铜色丽金龟（Anomala cuprea）触角感器时发现，其隐藏式板形感器具有感受性信息素作用，凹陷的板形感器和腔锥感器具有感受植物气味的作用［6]。所以，同属金龟子科的暗黑鳃金龟的板形感器和腔锥感器是否也具有感受植物气味的作用，还有待进一步研究。另外，暗黑鳃金龟触角上的板形感器和腔锥感器与鳃金龟亚科相似［14－15]。这些感器的外部形态各有细微差异，这些差异是否引起功能上的不同还有待进一步研究证实。

本文通过扫描电镜观察暗黑鳃金龟触角感器的种类、分布和形态结构，为更好地了解各类感器的功能及行为机制提供基础。暗黑鳃金龟雌雄个体间触角感器的种类和分布并无明显差异，但实际上雌雄个体之间触角感器的功能是有差异的，特别是雄虫个体对性信息素有明显的感受作用［7]，雄虫触角上势必存在特殊的感受性信息素的感器，因此我们可以初步推测暗黑鳃金龟一些触角感器的功能是复杂多样的。近些年来，利用触角电位仪（EAG）和单细胞记录仪（SCR）等电生理仪器已进一步明确了美国牧草盲蝽（Lygus lineolaris）［17]、铜色丽金龟（A.cuprea）［6]、海灰翅夜蛾［Spodoptera littoralis （Boisd）]［20]等不少昆虫各类感器的功能；随着分子生物学的发展，对昆虫触角气味结合蛋白也进行了深入的研究，并且已取得突破性的进展。今后，需要利用电生理技术进一步明确暗黑鳃金龟各类感器的功能，并深入分子生物学的研究，为探明暗黑鳃金龟的行为机制奠定基础。

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