核桃长足象触角感器的扫描电镜观察

张新民，赵 宁，韩 秀，杨 斌

(西南林业大学 生物多样性保护学院 云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明 650224)

核桃长足象AlcidodesjuglansChao隶属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是核桃果实的重要钻蛀性害虫，属于中度危险性林业有害生物，在我国核桃产区均有分布[1-3]。近年来核桃长足象的危害在云南核桃园中有迅速蔓延的趋势，并在部分园区造成大量核桃死亡，给果农带来了经济损失。为了使果农更好地识别该害虫，为进一步防治提供技术支持，我们对核桃长足象的形态识别特征和危害特点进行了记述。

触角是昆虫的主要感觉器官，除了能感受机械刺激以外，还能接受到化学信息，其感觉功能主要是通过触角上的各类感器来实现的[4]。因此，研究昆虫触角感器的类型和功能是探索昆虫重要行为的前提，也有助于进一步理解昆虫的触角感器与行为反应之间的联系[5]。尽管对象甲科昆虫触角感器的形态、类型、结构、数量和分布特点等已有报道[6-9]，但核桃长足象触角感器的超微结构尚无报道。本文利用扫描电子显微镜观察了核桃长足象触角的形态和感器类型、数量以及分布规律，为深入研究触角感器在核桃与核桃长足象之间的信息联系中所起的作用提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 材料

本文所采集的核桃长足象标本分别来源于文山、昭通和大理的核桃园，其中在3个地点分别都采集到成虫标本，仅在1个地点采集到幼虫标本，核桃长足象由张新民和赵宁鉴定。具体标本的采集信息如表1。

表1 核桃长足象(Alcidodes juglans Chao)的标本信息

本文所使用的仪器设备：扫描电子显微镜、体视显微镜、数码照相机和超声波清洗仪。

1.2 方法

1.2.1 标本处理

将野外采集回来的成虫标本放置于密闭的标本盒中，置-40 ℃的冰柜进行冷冻消毒处理7 d，取出后连同标本盒一起用烘箱烘干，做成针插标本。利用蔡司体视显微镜对核桃长足象的成虫外部形态特征进行拍照，生态照片使用佳能70D markII照相机进行拍照。

1.2.2 样品处理及观察

将来源于云南文山广南县曙光镇核桃长足象成虫雄性标本置于体视显微镜下，用解剖针和镊子或解剖剪将其触角从基部取下，按照下列步骤依次进行处理[10]：(1)清洗。分别用生理盐水和超声波清洗仪清洗，去除触角表面杂质。(2)脱水。用不同浓度的酒精溶液进行逐级梯度脱水，每个梯度脱水20 min。(3)干燥。将处理后的触角用导电胶带固定在样品台上，并在干燥锅中干燥3～4 d。(4)镀金。用离子溅射的方式进行60 s 镀金处理。(5)拍照。将处理过的样品放在扫描电子显微镜下，加速电压15 kV, 观察拍照。

1.2.3 触角鉴定与数据分析

核桃长足象触角类型的鉴定参考彩万志等主编的《普通昆虫学》(第二版)[11]和袁锋主编的《昆虫分类学》(第二版)[12]；触角感器类型的鉴定参考Schneider[13]、胡飞[14]、李秀敏[15]和李竹[16]有关感器形态特征的描述。

利用Image J软件进行数字图像处理，根据照片上的比例尺用测量工具分别测量触角柄节、梗节和鞭节及各类感器的长度。

2 结果与分析

2.1 核桃长足象的主要鉴别特征

核桃长足象雄成虫体长9.5～12 mm，呈墨黑色，略带光泽，前翅端半部密被暗棕色或淡棕色短毛。喙较粗壮，长3.4～5.0 mm，密布刻点，长于前胸，端部略粗且向下弯曲；触角膝状，着生于喙管前端的1/3处，柄节长，末端2节膨大；前胸背板宽大于长，近圆锥形，密布瘤状突起；小盾片近方形，具中纵沟；鞘翅基部稍宽于前胸，端部钝圆，翅面具有10～11条刻点行；腿节膨大具1齿、齿端2小齿，胫节外缘顶端1钩状齿，内缘有2根直刺。

(a)幼虫钻柱状；(b)和(c)幼虫危害青果皮；(d) 蛹；(e)成虫背面观；(f)幼虫钻柱果肉；(g)和(h)幼虫危害树皮及树干；(i)成虫侧面观。图(a)～(d)和(f)～(h)，拍摄者贾东；图(e)和(i)，拍摄者张新民。

2.2 核桃长足象成虫触角感器的类型

核桃长足象的触角为膝状，由柄节(Scape，Sc)、梗节(Pedicel，Pe)和鞭节(Flagellum，Fl)组成，梗节最短0.39 mm±0.01 mm，其次是鞭节1.65 mm±0.01 mm，柄节最长1.68 mm±0.04 mm。鞭节由7个鞭亚节组成，第一鞭亚节和梗节形态相似，第2至第5鞭亚节形态基本相同，第6、7鞭亚节膨大呈“毛笔头”状。

利用扫描电镜对核桃长足象雄成虫的触角感器进行观察。结果(图2)表明：核桃长足象的触角上分布9种感受器类型，分别为毛形感器(Sensilla trichoid，St)、腔锥感器(Sensilla coeloconica，Sco)、刺形感器(Sensilla chiaetica，Sc)、锥形感器(Sensella basiconca，Sb)、端指形感器(Sensella finger-like，Sfi)、鳞形感器(Sensilla squamiformia，Ss)、腔形感器(Sensilla cavity，Sca)、棒形感器(Sensilla rod-like，Sr)和叉形感器(Sensilla furcatea，Sf)[13-16]。

触角感器的类型和分布在柄节、梗节和鞭节上有明显差异，从柄节到鞭节，感器的种类和数量逐渐增多。柄节的感器类型数量较少，主要分布有腔形感器、锥形感器和棒形感器，第6、7鞭亚节上的感器类型和数量最多，主要有毛形感器、端指形感器、腔形感器、棒形感器和叉形感器等5种感器类型，暗示着这2个亚节是其触角感受能力最强的部位[图2(a)]。

(1)毛形感器(Sensilla trichoid，St)。毛形感器呈毛发状，表面无纵贯条纹，基部稍粗，向顶端逐渐变细，末端稍微弯曲或分叉，与触角表面角度约为45°，主要密布在触角第6、7鞭亚节上。推测其具有嗅觉和味觉的功能，是昆虫感受性信息素的主要器官。根据形态不同，可分为3种亚形：长毛型(St1)。毛形较长，长度为90.97 μm±3.74 μm，基部较粗，端部较细，不弯曲，分布在触角第6、7鞭亚节的短毛丛中，其长度是短毛的1.5倍，明显突出，数量较少,见图 2(b)。短毛型(St2)。毛形较短，长度为65.72 μm±2.95 μm，基部较粗，端部较细，不弯曲，密布在触角第6、7鞭亚节，其长度是长毛的1/2，数量较多,见图2(b)和(c)。弯曲开叉毛型(St3)。长度为40.03 μm±1.28 μm，毛形与短毛相似，但端半部明显弯曲，且末端开叉，集中分布，数量较少，仅发现2处，分别位于第7鞭亚节的基部和腔形感器的上方位置，见图2(d)。

(2)腔锥形感器(Sensilla coeloconica，Sco)。腔锥感器是表皮凹陷而成的一类感器，呈小孔状结构，锥体镶嵌于表皮凹陷空腔内，端部高出表皮表面，清晰可见，长度为70.15 μm±3.68 μm。该类感器数量较少，分布在梗节的基础。据推测这类感器具有感受水蒸气、湿度变化、植物气味或二氧化碳等的作用，另外，也可能具有嗅觉细胞中接受冷刺激感器的功能,见图2(e)。

(3)刺形感器(Sensilla chiaetica，Sc)。刺形感器的外形刚直如刺，在形态上与毛形感器相似，但较毛形感器明显长出许多，长度为95.61 μm±0.78 μm。着生于触角表皮的浅窝内，与触角表面成15°～20°夹角或几乎紧贴表皮，指向触角端部，由基部向端部逐渐变细。数量少，分布多，遍布整个触角, 见图2(f)。

(4)锥形感器(Sensella basiconca，Sb)。锥形感器形似锥子，直立生长于圆形穴上，呈锥形突起，外壁光滑，比毛形感器短小，长度为12.13 μm±0.16 μm。数量较少，着生于柄节的基部和端部。推测这是一种识别气味的嗅觉感器, 见图2(f)和(i)。

(5)端指形感器(Sensella finger-like，Sfi)。端指形感器形态稍侧扁，基部与端部大小基本一致，壁上具明显的纵脊，形似植物的“维管束”，并于末端分叉3～5支，分支长短不尽相同，形似手指，分别指向触角的端部，长度为142.03 μm±10.13 μm。这类感器着生在触角第4、第5和第6鞭亚节，其中第6鞭亚节较多。推测其功能与毛形感器的功能类似，具有嗅觉和味觉的功能,见图2(h)。

(6)鳞形感器(Sensilla squamiformia，Ss)。鳞形感器的表面结构与鳞片相似，分布于每节触角的基部,见图2(i)，其功能未见报道。

(7)腔形感器(Sensilla cavity，Sca)。腔形感器与腔锥形感器结构类似，均有表皮内陷形成的空腔，但腔形感器的腔内无锥状体，空腔直径为3.94 μm±0.16 μm。数量不多，仅发现2处，分别位于柄节的中部和第7鞭亚节的近基部。推测其功能与腔锥感器类似，见图2(j)和(k)。

(a)触角的基本形态；(b)毛形感器(St1、St2)； (c)短毛型感器(St2)；(d)弯曲开叉毛型(St3)；(e)腔锥感器(Sco)；(f)锥形感器(Sb)、刺形感器(Sc)；(g)叉形感器(Sf)；(h)端指形感器(Sfi)；(i)鳞形感器(Ss)、锥形感器(Sb)；(j)～ (k)腔形感器(Sca)；(l)棒形感器(Sr)。

(8)棒形感器(Sensilla rod-like，Sr)。棒形感器与端指形感器相似，但棒形感器的形态特征为圆形，端部和基部几乎等粗，表面具有明显的纵条纹，稍弯曲，末端近截型，但边缘不整齐，与触角表面的角度为15°～20°，该类感器位于柄节的末端和第6鞭亚节，长度约为124.98 μm±12.66 μm。推测其功能与毛形感器类似，具有嗅觉和味觉的功能，是昆虫感受性信息素的器官,见图2(i)。

(9)叉形感器(Sensilla furcatea，Sf)。叉形感器表面结构稍扁平，表面有纵条纹，感器基部稍宽向端部稍收窄，近端部形成2叉型分支，与触角表面形成的夹角较小，为10°～15°，该类感器分布较为广泛，分布在梗节及第1～6鞭亚节上，从长度上分为一类，较长的一类长度为123.62 μm±0.66 μm，较短的一类长度为62.97 μm±0.58 μm, 见图2(g)。

3 讨论与结论

3.1 讨论

毛形感器和刺形感器为绝大多数昆虫所共有，通常认为刺形感器具有感受外界机械力和感受化学信息的作用[14]。核桃长足象刺形感器较短，所以可能是化学感器。短毛形感器是核桃长足象触角上数量最多，分布最广的一类感器，短毛形感器被其他昆虫类型认为具有感受机械刺激的功能[17]，但前人的研究表明象甲科昆虫触角上的短毛形感器可能具有嗅觉感受功能[18-19]；长毛形感器长度为短毛形感器的2倍，高于周围的感器，可以较先接触到外界物体，因此，长毛形感器可能为机械感器。鳞形感器在象甲科其他昆虫触角上有过报道，是一类常见的感器类型，但核桃长足象上的鳞形感器与其他昆虫上稍有区别，更像是触角表皮的皱纹，未见基部有臼状窝，鉴于其形态上的特征，文中暂时将其作为一种感器类型，有待进一步验证。腔形感器为表皮内陷形成的空腔，在象甲科其他昆虫触角上未见报道，属首次发现，但这类感器的功能尚不清楚，有待进一步研究。叉形感器与毛形感器中的弯曲开叉毛型感器较为相似，其主要区别在于叉形感器的表面结构为稍扁平，近端部有2个稍长的叉型分支，因此文中暂时将其划分为两种感器类型对待。

3.2 结论

核桃长足象成虫触角为膝状触角，与同科的云南木蠹象(PissodesyunnanensisLanger et Zhang)[20]和茶丽纹象甲(MyllocerinusaurolineatusVoss)[9]等昆虫相似，均由柄节、梗节和鞭节3部分构成，共分为9节。不管是长度还是感器类型，鞭节在3部分中都是较为重要的。鞭节的长度最长，感器密度最大、类型最为丰富。柄节和梗节上感器的类型和数量均较少，因此，触角鞭节在核桃长足象成虫感受系统中占有重要地位。核桃长足象雄成虫触角共发现9种感器类型，即毛形感器、腔锥感器、刺形感器、锥形感器、端指形感器、鳞形感器、腔形感器、棒形感器和叉形感器。

总之，不同种类的象甲在触角感器的类型、分布上均存在很大差别，因此可以考虑根据此特征来对象甲科近似属、种进行种类鉴定，为传统以外部形态为基础的昆虫系统学的应用，从微观角度提供佐证。另外，本文仅对核桃长足象的触角感器的类型、数量和分布规律进行了探讨，而其他部位，如下唇须、下颚须以及前翅等都有感器存在，如能进一步结合这些感器的超微结构进行研究，将对象甲科近似属、种的区分提供更多的基础数据，对今后核桃长足象的电生理学、行为学以及引诱剂的研发等具有重要意义。