王姹, 张雯, 杨书林
(贵州师范大学生命科学学院,贵阳550025)
金龟总科Scarabaeoidea隶属于鞘翅目Coleoptera多食亚目Polyphaga,是世界广布的一个较大类群。现今全世界共记录约3.5万种,其中,我国记录约1 800种(刘广瑞等,1997;Grebennikov & Scholtz,2004),其幼虫被称为蛴螬,生活环境和食性因种类而异,按取食范围可分为植食性、腐食性和粪食性(马明安等,2004)。植食性金龟子成虫主要取食植物的叶片、花和果实等,其幼虫为主要的地下害虫,危害植物的幼苗、种子、幼根和嫩茎,咬断幼苗的根茎,导致幼苗枯死,或蛀食块茎,造成孔洞,影响农作物的产量(张美翠等,2014;刘振怀,2015;朱学松,2018)。腐食性和粪食性金龟可分解死亡动植物、动物排遗物,对促进营养循环、降低森林火灾风险、保护环境和维持生态平衡具有重要意义。
雷公山国家级自然保护区位于贵州省东南部、黔东南苗族侗族自治州境内,地跨雷山、台江、剑河、榕江4县,植被丰富多样,是一个中亚热带天然物种贮存库,对黔东南的水源涵养、水土保持及生态平衡起着重要的作用。保护区内水源丰富、动植物资源种类繁多,为昆虫提供了良好的生存条件。保护区金龟总科昆虫的系统性研究较少,仅见于保护区建立后开展过的2次大规模考察,分别记录了金龟总科昆虫3科7种(周政贤,姚茂森,1989)和6科54种(李子忠等,2007)。2011—2018年对保护区内进行多次金龟总科昆虫调查,对其多样性、丰富度及均匀度等进行分析,以期了解并更新保护区金龟总科昆虫的种类组成及分布情况,加强对其的认识和多样性保护,也为保护区病虫害防治及昆虫资源利用提供基础资料和参考依据。
根据雷公山国家级自然保护区的植被分布特点,将生境划分为落叶阔叶林(以水青冈Faguslongipetiolata、多脉青冈Cyclobalanopsismultinervis为主)、落叶阔叶和常绿阔叶混交林(主要树种为枫香Liquidambarformosana、桦木Betulaspp.)、马尾松阔叶混交林(以枫香、马尾松Pinusmassoniana为主)、亚热带针叶林(马尾松)4种生境类型。将海拔划分为1 300 m以下、1 300~1 500 m、1 500~1 700 m、1 700 m以上。根据金龟昆虫成虫的生活习性,使用诱捕器诱捕、灯诱、网捕、扫网等方法进行采集。其中,诱捕器采用100 mL无水乙醇置于瓶盖钻有小孔的120 mL容量塑料瓶中做诱剂,3—9月每15 d收集1次,每次收集完成后再加满无水乙醇,防止其挥发消耗。诱捕器设置于不同海拔的不同生境类型内,悬挂于枝条较稀疏、高度5~10 m 的枝干上,共设20个取样点。
将诱捕器中的金龟制成针插标本和浸制标本,针插标本制作参照王明春(2000),并保存到标本盒中便于进一步鉴定。当同一种标本数量较多时,将金龟保存在75%乙醇中,做成浸制标本,便于长期保存。标本的鉴定主要依据昆虫外部形态特征,对于外部形态不明显的,则以雄性生殖器的特征加以确认。此次鉴定主要依据《贵州农林昆虫志 卷2》(郭振中,1989)、《中国经济昆虫志 第四十六册 鞘翅目 花金龟科 斑金龟科 弯腿金龟科》(马文珍,1995)和《雷公山景观昆虫》(李子忠等,2007)等金龟总科昆虫论著及部分原始描述文献,并参考《中国北方常见金龟子彩色图鉴》(刘广瑞等,1997)对古北区东洋区均有分布的广布种进行鉴定,或求助相关专家。将采集的金龟子鉴定到种,同时进行数量统计后用于多样性分析。
采用多样性指数对昆虫群落的多样性和丰富度进行测度(马克平,刘玉明,1994;马克平等,1995;程亚青,2007;王子健等,2012):
(1)根据每种金龟的个体数占标本总个体数的百分比确认数量等级:>10%为优势种,1%~10%为常见种,<1%为稀有种。
(2)物种丰富度指数采用Margalef丰富度指数:D=(S-1)/lnN,式中:S为物种数,N为总个体数。
(4)Sorenson相似性系数:C=2j/(a+b),式中:j为2个群落或样地共有的物种数,a和b分别为样地A和样地B的物种数。
数据整理、计算于Excel中进行。
共采获金龟总科昆虫标本160号,隶属于9科38属63种(附录Ⅰ)。其中,有4种贵州新记录,即中华丽花金龟Euselatesmoupinensis、鹤峰毛花金龟Pleuronotahefengensis、毛额异丽金龟Anomalapilifrons、六斑丽金龟Spilopopilliasexmaculata;5种保护区新记录,即黄花阔花金龟Torynorrhinafulvopilosa、横纹伪阔花金龟Pseudotorynorrhinafortunei、暗绿花金龟Cetoniaviridiopaca、华南丽斑金龟Gnorimotrichiustronqueti、短胫胖绒毛金龟Pachysericabrevitarsis。保护区金龟总科昆虫种类均匀,无优势种,稀有种24种,个体数仅占标本总个体数的0.63%。
2.2.1 不同生境类型金龟群落多样性落叶阔叶林的Shannon-Wiener多样性指数(0.365)、Margalef丰富度指数(6.897)最高,但Pielou均匀度指数最低,仅为0.107;亚热带针叶林的Pielou均匀度指数(0.125)最高,但Shannon-Wiener多样性指数(0.260)和Margalef丰富度指数(2.337)最低,其他生境类型Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数相差不大(表1)。
表1 贵州雷公山国家级自然保护区不同生境类型金龟总科昆虫多样性指数Table 1 Diversity indices of Scarabaeoidea insects collected from different habitat types of the Leigong Mountain National Nature Reserve
2.2.2 不同月份金龟群落多样性不同种类金龟成虫活动期不同,有的种类3月就开始出现,有的种类8月才出现,所以不同月份金龟群落的组成有较大差异。5月的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数最高,分别为0.359和7.313;3月的Pielou均匀度指数最高(0.198),但Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数最低,分别为0.137和0.514,6月Pielou均匀度指数最低(0.105),其他月的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数差异不大(表2)。
表2 雷公山国家级自然保护区不同月份金龟总科昆虫多样性指数Table 2 Diversity indices of Scarabaeoidea insects collected from the Leigong Mountain National Nature Reserve in different months
2.2.3 不同海拔金龟群落多样性随着海拔变化,温度、湿度、植被类型等都会发生变化,从而导致金龟群落组成也发生相应的变化。1 500~1 700 m的Shannon-Wiener多样性指数最高,为0.341,1 700 m以上的最低,为0.123;1 500~1 700 m的Pielou均匀度指数最高(0.129),1 300~1 500 m的最低(0.080);同时,1 300~1 500 m的Margalef丰富度指数最高,为8.252,而1 700 m以上的最低,为1.116,其他海拔区间的Shannon-Wiener多样性、Pielou均匀度和Margalef丰富度指数相差不明显(表3)。
表3 雷公山国家级自然保护区不同海拔金龟总科昆虫多样性指数Table 3 Diversity indices of Scarabaeoidea insects collected from the Leigong Mountain National Nature Reserve at different elevations
马尾松阔叶混交林与落叶阔叶和常绿阔叶混交林中金龟群落的Sorenson相似性系数为0.429;马尾松阔叶混交林与落叶阔叶林中金龟群落的Sorenson相似性系数为0.286;马尾松阔叶混交林与亚热带针叶林中金龟群落的Sorenson相似性系数为0.296;落叶阔叶和常绿阔叶混交林与落叶阔叶林中金龟群落的Sorenson相似性系数为0.415,其他生境之间的Sorenson相似性系数均小于0.2(表4)。
表4 雷公山国家级自然保护区不同生境金龟总科昆虫Sorenson相似性系数Table 4 Sorenson similarity coefficients of Scarabaeoidea insects collected from different habitat types of the Leigong Mountain National Nature Reserve
植被类型对昆虫群落分布具有直接影响(刘广瑞等,1997)。本研究结果表明,雷公山国家级自然保护区的金龟总科昆虫分布不均匀,落叶阔叶林比其他3种生境中的金龟数量大,表明金龟对落叶阔叶林具有较强的选择倾向,这与王尚等(2015)和王艳斌等(2016)的报道一致。
季节变换会导致植物群落外观、温度、湿度等环境因子的变化,从而影响金龟子的取食、繁殖、卵的孵化、幼虫的发育和成虫的羽化。本研究显示,保护区内的金龟总科昆虫群落组成在不同季节有变化,各项多样性指数也有所不同,其中5月和6月指数最高,表明这2个月是保护区金龟总科昆虫成虫在地表活动的高峰期。
在生态林保持完好、植被类型多样的海拔区间内,金龟总科昆虫物种多样性往往达到最高(于晓东等,2003)。保护区在海拔1 500~1 700 m内保存着较好的高山常绿、落叶阔叶混交林带,金龟总科物种多样性最高;在1 300 m以下主要是马尾松林,在1 700 m以上多为大白杜鹃Rhododendrondecorum、箭竹Fargesiaspathacea等灌丛,这2个海拔段内植被类型单一,植物种类明显较少,金龟物种多样性较低。
本文虽采取了多种调查方式,但金龟种类多,食性、行为多样,对其种类调查未必详尽,加上保护区自然环境复杂,以至于某些特殊生境无法抵达,因此未能记录到该地区金龟总科昆虫的所有种类,未来仍需要继续调查监测。
致谢:赵明智、邱见玥对本文中的标本鉴定提供了帮助;徐婷参与了多次野外调查工作,并帮助进行生境类型调查,在此向他们表示衷心的感谢!
附录Ⅰ 雷公山国家级自然保护区金龟总科昆虫
Appendix Ⅰ Checklist of Scarabaeoidea insects in the Leigongshan National Nature Reserve, Guizhou
(从左到右依次为物种名、区系、标本数量)
(Species, fauna, number of specimens)
(1)绢金龟科Sericidae1.东方绢金龟Serica orientalisW52.拟凸眼绢金龟Ophthalmoserica rosinaeW23.阔胫蚂绢金龟Maladera verticalisW14.隆腹蚂绢金龟Maladera gibbiventriaO2(2)鳃金龟科Melolonthidae5.宽褐齿爪鳃金龟Holotrichia lataO46.昆明齿爪鳃金龟Holotrichia kumminaO27.暗黑鳃金龟Holotrichia parallelaW18.弧齿爪鳃金龟Holotrichia sichotanaO19.黄鳃金龟Metabolus tumidifronsO210.裸黄鳃金龟Metabolus glabrousO211.影等鳃金龟Exoiontha umbraculataO112.瑶山等鳃金龟Exoiontha yaoshanaO113.背黑正鳃金龟Malaisius melanodiscusO314.尖歪鳃金龟Cyphochilus apicalisO415.粉歪鳃金龟Cyphochilus farinosusO216.灰胸突鳃金龟Hoplosternus incanusW217.叉胸突鳃金龟Hoplosternus insignosaO118.华阿鳃金龟Apogonia chinensisW519.筛阿鳃金龟Apogonia cribricollisW620.巨角多鳃金龟Hecatomnus grandicornisO321.平爪鳃金龟待定种1 Ectinohoplia sp. 1O122.平爪鳃金龟待定种2 Ectinohoplia sp. 2O123.平爪鳃金龟待定种3 Ectinohoplia sp. 3O1(3)花金龟科Cetoniidae24.三斑跗花金龟Clinterocera trimaculataO825.大斑跗花金龟Clinterocera discipenisO426.中华丽花金龟Euselates moupinensis*W627.斑青花金龟Oxycetonia bealiaeW128.赭翅臀花金龟Campsiura mirabilisW129.黄带臀花金龟Campsiura omisenaO230.鳞花金龟待定种Cosmiomorpha sp. O131.鹤峰毛花金龟Pleuronota hefengensis*O132.黄毛阔花金龟Torynorrhina fulvopilosaO233.横纹伪阔花金龟Pseudotorynorrhina fortuneiW4
34.亮绿星花金龟Protaetia nitididorsisW135.白星花金龟Protaetia brevitarsisW136.暗绿花金龟Cetonia viridiopacaP237.德氏蜂花金龟Bombodes dejeaniO138.波鹿角金龟Dicranocephalus bowringiW139.黄粉鹿角花金龟Dicranocephalus wallichi bowrin-giW1(4)丽金龟科Rutelidae40.脊纹异丽金龟Anomala viridicostataO241.脊绿异丽金龟Anomala aulaxO242.褐亮异丽金龟Anomala planelytraP443.毛额异丽金龟Anomala pilifrons*O444.异丽金龟待定种Anomala sp. O245.黑跗长丽金龟Adoretosoma chinensis atritarseO146.川绿弧丽金龟Popillia sichuanensisO247.棉花弧丽金龟Popillia mutansW148.蓝黑弧丽金龟Popillia cyaneaW349.蓝亮弧丽金龟Popillia cyanea splendicolisW250.曲带弧丽金龟Popillia pustulataW151.卵圆弧丽金龟Popillia ovilbrmisO252.红背弧丽金龟Popillia maclellandiW253.六斑丽金龟Spilopopillia sexmaculata*W154.云南红牙金龟Didrepanephrous yunnanaO3(5)斑金龟科Trichidae55.绿绒斑金龟Epitrichins bowringiiO856.华南丽斑金龟Gnorimotrichius tronquetiO657.短毛斑金龟Lasiotrichius succinctusP258.侧斑金龟待定种Paratrichius sp.O3(6)粪金龟科Geotrupidae59.粪堆粪金龟Geotrupes stercorariusP1(7)绒金龟科Glaphyridae60.短胫胖绒毛金龟Pachyserica brevitarsisW1261.绒毛金龟待定种Maladera sp.O1(8)犀金龟科Dynastidae62.双叉犀金龟Allomyrina dichotomaW2(9)弯腿金龟科Valgidae63.斑驼弯腿金龟Hybovalgus bioculatusO3
注: 本名录分类系统参照《昆虫分类》(郑乐怡, 归鸿, 1999);*贵州省新记录; 区系: O. 东洋种, P. 古北种, W. 广布种; 调查所获标本保存于贵州师范大学生命科学学院生态学实验室
Notes: According toClassificationofInsect(Zheng & Gui, 1999);*new record of Guizhou Province; Fauna: O. Oriental, P. Palearctic, W. widespread; all specimens in this study were deposited in the Laboratory of Ecology, School of Life Sciences, Guizhou Normal University