樟巢螟滞育诱导特性的研究

陶 娟， 万华星， 谢立群

（苏州大学园艺系，苏州 215123）

在漫长的进化过程中，昆虫对环境条件的不断适应和环境对昆虫个体的选择，最终出现了昆虫滞育［1]。昆虫滞育诱导的光周期反应可分为四类［2]：长日照反应，短日照反应，短日照—长日照反应，中间型日长反应型。临界光周期是诱导昆虫种群50%个体进入滞育的光周期界限。在昆虫的滞育诱导中，滞育的敏感虫态是指昆虫在其生活史中能够感受滞育诱导因素的虫态［3]。

樟巢螟（Orthaga achatina Butler）又名樟丛螟、樟叶瘤丛螟，属鳞翅目螟蛾科，是一种重要的园林植物害虫。该虫吐丝卷叶成苞，居内啃食叶片为害，常规防治不易奏效，同时由于近年来华东地区香樟的大量种植，造成了该虫发生呈逐年加重的趋势。据观察，樟巢螟在苏州地区一年发生2代，少数有3代，世代间有较严重的重叠现象，以老熟幼虫在被害香樟树冠下浅土层内滞育越冬。为阐明樟巢螟滞育越冬规律以及提高预测预报水平，为综合防治提供依据，在初步明确其生长规律［4－6]的基础上，首次探讨了光周期和温度对樟巢螟幼虫滞育诱导的影响，调查该虫的滞育敏感虫态，明确临界光周期。

1 材料和方法

1.1 材料

供试虫源：2010年7月采自苏州大学独墅湖校区香樟林的虫巢内幼虫，饲养至成虫产卵；将当年越冬幼虫虫茧置于花盆中覆土，室外自然条件下越冬后发育至成虫，收集虫卵。

供试食料：采自野外新鲜的自然生长香樟叶。

1.2 试验方法

1.2.1 试验条件

GZX型智能光照培养箱（上海华连医疗器械有限公司），设置25℃和28℃两个温度处理，光照培养箱环境设置温度误差±0.5℃，相对湿度80%左右，光照强度5 000～60 00lx。

1.2.2 临界光周期的测定方法

在25℃和28℃条件下，分别设不同的光周期处理L∥D＝12.0h∥12.0h，L∥D＝12.5h∥11.5h，L∥D＝13.0h∥11.0h，L∥D＝13.5h∥10.5h，L∥D＝14.0h∥10.0h和L∥D＝14.5h∥9.5h（28℃未作此处理）。将初产的樟巢螟虫卵放入养虫盒（15cm×15cm×5cm）中，每天更换新鲜食料，及时清除虫粪及杂物，观察记录幼虫发育情况。幼虫老熟后，在养虫盒中加入含水量10%的湿土供幼虫作茧，仍逐日观察，直至幼虫羽化出蛾，记录每日出蛾数量，待羽化结束后，剖茧观察，仍处于幼虫状态的个体即可视为滞育个体，记录滞育虫数。每个处理重复3次。

1.2.3 敏感光照虫态的测定方法

依据临界光照期测定结果，在温度25℃条件下，当光周期为L∥D＝12.0h∥12.0h时，樟巢螟的滞育率为100%，当光周期为L∥D＝14.5h∥9.5h时，樟巢螟的滞育率接近10%左右，因此，将滞育条件25℃，L∥D＝12.0h∥12.0h（短光照S）和非滞育条件25℃，L∥D＝14.5h∥9.5h（长光照L）作为敏感虫态测定的试验条件。试验处理分为5组进行（表2）：A组是卵期用短光照S处理，整个幼虫期用长光照L处理；B组是1～3龄期用短光照S处理，卵期和4～5龄期用长光照L处理；C组是4～5龄期用短光照S处理，卵期和1～3龄期用长光照L处理；D组是整个幼虫期用短光照S处理，卵期用长光照L处理；E组是樟巢螟整个从卵期到幼虫期均用短光照S处理。每个处理设置3个重复。记录樟巢螟成虫羽化情况，并统计滞育率，依据不同处理间的滞育率差异来判断樟巢螟对光周期的敏感性。

1.3 数据处理方法

试验数据经平均数正态性和方差同质性检验后，进行反正弦转换，用统计软件SPSS（V.17.0）经方差分析及Duncan氏多重比较方法进行显著性测定，图表采用Excel 2003。

2 结果与分析

2.1 樟巢螟的临界光周期

不同温度和光照组合处理下樟巢螟的滞育率如表1，可见不同光周期对樟巢螟幼虫的滞育具有显著的诱导作用。25℃下，每天光照12h至13h，滞育率较高，均在94%以上；当光照时间延长至13.5h，滞育率下降至42.38%，随着光照时间的继续延长，滞育率明显下降；而当光照延长至14h与14.5h时，滞育率在19.50%左右，变化幅度较小。28℃下，滞育率变化趋势总体上与25℃情况下相类似，光照12h至12.5h时，樟巢螟的滞育率接近100%，光照时间延长至13h，滞育率略有下降，但仍然维持在80%以上；直至光照延长至13.5h时，滞育率有了明显的下降，低于50%。28℃在光照14h时的滞育率与25℃光照14h时相近，25℃下14h光照与14.5h光照下的滞育率基本相等，随着温度的升高，临界光周期变短，同时25℃和28℃的滞育率差距越来越小，据此可初步判断樟巢螟是长日照发育型种类。经回归分析，幼虫滞育率（y，%）与光周期（x，h）之间存在线性关系（图1），在25℃和28℃下，拟合的线性方程分别为y＝－39.04x＋579.60（R＝0.857＞R0.05＝0.754，p＝0.04＜0.05），y＝－45.68x＋660.24（R＝0.885＞R0.05＝0.811，p＝0.03＜0.05）。依据此方程计算得到25℃下临界光周期为13.565h，28℃下临界光周期为13.364h。

表1 不同温度和光照组合处理下樟巢螟的滞育率1）

图1 25℃和28℃时樟巢螟滞育诱导的临界光周期

2.2 樟巢螟滞育的敏感虫态

由于在室内饲养时樟巢螟的生长发育进度不整齐，因此在进行樟巢螟滞育敏感虫态测定时，幼虫的龄期以实际龄期为标准。在25℃下，用短日照（S）和长日照（L）处理樟巢螟不同虫态的试验表明（表2）：樟巢螟对光照反应最敏感的时期是4～5龄期，1～3龄次之，卵期最不敏感。在A组中，樟巢螟的滞育率非常低，仅为3.24%。说明卵期在光照诱导樟巢螟滞育的过程中作用不明显；B组中幼虫的滞育率有所上升，为18.75%，表明1～3龄时期对樟巢螟幼虫滞育存在一定的作用。C组中，滞育率提升到81.65%，表明绝大多数的幼虫进入滞育。表2中B组与C组相比较，在1～3龄和4～5龄分别用短光照处理，可以看出，4～5龄时的短光照对樟巢螟的滞育起了决定性的作用。D组中只有卵期采用长光照，绝大部分幼虫进入滞育，滞育率达到88.70%。在C组和D组中，4～5龄均接受了短光照的处理，滞育率较高维持在80%以上，说明4～5龄对光照的敏感度决定了樟巢螟滞育率的高低。而在E组中，滞育率达到100%，所有的樟巢螟幼虫均进入滞育状态，表明在樟巢螟幼虫发育的每一个阶段均对光周期变化有反应，并呈现一个积累的过程。

表2 2 5℃下樟巢螟不同发育阶段感受不同光周期处理组合的反应滞育率1）

3 讨论

在许多昆虫中，光周期是诱导滞育的主要因素，在一定范围内温度只是起辅助调节的作用，如温度对棉铃虫光周期反应的调节作用［8]。光周期和温度之间的关系表现为随着一定范围内温度的变化，昆虫的临界光周期改变。如白蛾周氏啮小蜂（Chouioia cunea Yang）在不同的温度条件下诱导滞育的临界光周期不同，在18℃时诱导滞育的临界光周期处于L∥D＝13.0h∥11.0h和L∥D＝14.0h∥10.0h之间；在21℃和24℃时诱导滞育的临界光周期变短，处于L∥D＝12.0h∥12.0h和L∥D＝13.0h∥11.0h之间［9]。樟巢螟在25℃下临界光周期为13.565h，28℃下临界光周期为13.364h。28℃的临界光周期比25℃的临界光周期提前12min，说明温度越高临界光周期的时间相反缩短，但两者之间的差距并不大。根据报道，樟巢螟在华东地区于9月中下旬大部分幼虫陆续开始越冬［10]，笔者观察苏州地区樟巢螟2代幼虫的生长阶段集中在每年的7月下旬和9月上中旬之间，多处于25～28℃左右。因此室内25℃和28℃之间的临界光周期较为相近和室外樟巢螟整个幼虫阶段生长的温度变化有关。据查苏州地区2009年的光照时长记录：7月下旬和8月上旬、中旬以及9月上旬、中旬的日长分别为14h34min、14h30min、14h20min、13h28min、13h09min。此光周期与樟巢螟滞育的临界光周期较为接近，这也是每年2代樟巢螟幼虫能够顺利越冬的主要原因。由于近年来暖冬气候的出现，使得9月中下旬仍有部分幼虫继续生长发育，温度的升高不仅可以缩短各虫态的发育历期，而且使得第2代幼虫生长完成在临界光周期之前，第2代幼虫继续结茧、化蛹，繁殖第3代幼虫，直接导致第2代幼虫进入滞育越冬的虫数减少。这也是近年来樟巢螟的危害不断出现第3代的主要原因。低温和短光照对于华东地区樟巢螟的越冬世代及其比例有重要影响。

感应光周期的敏感虫态因昆虫的种类而异。以胚胎滞育的昆虫，敏感期多在母体阶段，如家蚕（Bombyx mori）在高温（25℃）和长光照（16h）条件下催青产滞育卵；以幼虫滞育的昆虫，大多数种类的幼虫期本身对光周期敏感，如草地螟（Loxostege sticticalis）以老熟幼虫滞育越冬，在21℃时其对光照反应最敏感时期为幼虫孵化后的11～17d（约5龄幼虫）［11]；以蛹滞育的昆虫，感应光周期的敏感阶段多在幼虫期［12]；以成虫滞育的昆虫，感应光周期的敏感阶段多出现在成虫的羽化初期，如秋家蝇（Musca autumnalis）和九斑瓢虫（Coccinella novenmotata［13]）。本试验结果表明，25℃下樟巢螟对滞育诱导的光周期最敏感的时期是滞育虫期之前的4～5龄幼虫期，但在卵期和1～3龄也进行短光照的滞育诱导，能够显著提高滞育率，说明樟巢螟其他虫期的短光照，可促进4～5龄短光照下滞育率进一步提高。

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