李硕,冯建荣,李文慧,樊新民,曹晓燕,章世奎,刘月霞
(1石河子大学农学院园艺系,石河子832003;2新疆农业科学院轮台国家果树资源圃,轮台841600)
新疆杏品种花育性的调查分析
李硕1,冯建荣1,李文慧2,樊新民1,曹晓燕1,章世奎1,刘月霞1
(1石河子大学农学院园艺系,石河子832003;2新疆农业科学院轮台国家果树资源圃,轮台841600)
为了解南疆杏栽培品种花的育性,探索杏败育机理,克服生产中杏败育现象,调查了新疆农科院轮台国家果树资源圃托乎提等10个新疆栽培杏品种的单花花药数、单药花粉数、花粉萌发率和雌蕊败育率。结果表明:1)不同杏品种间单花花药数存在一定的差异,其中托乎提的单花花药数最高,为32.72粒/花,黄胡安娜的单花花药数最低,为28.88粒/花;2)同一品种不同部位的单药花粉量差异不显著,而不同品种间的单药花粉数存在一定的差异。其中,黄胡安娜的单药花粉数极显著高于晚熟杏和奎克皮曼;3)8个杏品种花粉萌发率为4.86%~15.02%,
不同品种的花粉萌发率存在一定的差异;4)10个供试杏品种的雌蕊败育率为27.00%~93.00%,其中,托乎提雌蕊败育率最高,为92.87%,洪待克雌蕊败育率最低,为27.15%。不同品种之间雌蕊败育率存在着一定的差异。
杏;花药;花粉;萌发率;雌蕊败育
杏(A rmeniacaMill.)原产于中国,栽培历史悠久[1]。杏树是一种投资少、易管理的果树,但杏树普遍存在坐果率低、产量不稳定的问题[2]。目前,国外研究普遍认为这是由杏自交不亲和性花柱决定子和花粉决定子控制的,即当雌雄性器官具有相同的S等位基因时,其交配不亲和,花粉管在花柱中生长受到抑制,不能延伸生长进入子房;当雌雄双方的S基因不同时,其交配能亲和,花粉能顺利生长进入子房,完成受精[3]。雌蕊败育是影响杏坐果差、产量不稳的重要原因之一[4]。国内研究调查结果显示杏花雌蕊败育与品种、树势、树龄、树冠部位、结果枝的类型、年龄等有关[5]。同为中国生态群品种的鲜食杏和仁用杏品种间雌蕊败育率存在着差异,大果型鲜食品种败育花多,一般为30%以上,高者接近90%,而小果型仁用杏败育花率不超过18%[6]。鲜食杏品种间花器发育差异也较大,败育率高达70%以上,最低仅0.1%左右[3]。国内学者对杏雌蕊败育发生的高峰时期、各类枝条花的败育率及杏树生理也进行了比较研究。其中,学者们[7-8]对龙王帽、兰州大接杏等的研究表明,杏雌蕊败育主要发生在子房形成前后至落叶,从9月下旬到开花可观察到各种类型的败育;而对不同品种杏的光合速率的研究表明,品种的光辐射利用能力与雌蕊败育有明显的关系,光辐射利用能力强的品种其雌蕊败育率较低。
花粉萌发率及花粉数量也是影响杏品种授粉受精效率的重要因素。冯殿齐等[2]对大棚栽培杏红荷苞等华北品种的研究表明,室温条件下,花粉萌发率为79.6%~94.6%;在25℃条件下,花粉萌发率为72.7%~81.8%;以室温与25℃温度比较,室温优于25℃温度花粉萌发率,这说明杏花粉萌发的最佳温度低于25℃。许建兰等[9]对19个国内外杏品种的花期花粉萌发率进行了观察,结果表明不同杏品种的花粉萌发率差异较大。冯建荣等[10]对凯特和新世纪杏花粉萌发与花粉管生长状况进行了比较,结果表明,72 h时可以看到二者有明显差异,凯特的花柱基部有大量花粉管,许多花粉管已经延伸进入子房上端,而新世纪的花柱基部花粉管较少,只有极个别花粉管进入子房,多数的花粉管则在花柱中下部停止生长,同时有顶端膨大现象。国外也有研究显示,在存在大量的自交不亲和种群中,带有新的S基因的花粉更容易产生亲和受精而扩大其种群的数量[11]。目前国内对于花药的研究,大部分在花药培养及其育种方面。此外,王保明等[12]还研究了杏花器官的解剖结构。
综上所述,国内有关杏雌蕊败育和花粉萌发的研究报道较多,而对不同杏品种花粉数量和花药数量的研究报道较少。本研究从生产调查着手,了解目前新疆主要栽培杏品种花育性的影响因素,探索杏败育机制,克服生产中杏败育现象,旨在为提高坐果率和经济效益提供参考依据。
试验以新疆农业科学院轮台国家果树资源圃内栽培的托乎提、黄胡安娜、晚熟杏、卡拉阿藏、卡巴克玉吕克、馒头玉吕克、奎克皮曼、洪待克、小白杏、克孜佳丽娜10个新疆主栽杏品种为试材,树龄13年以上,生长结果良好,管理水平中等。
田间试验于2010年4月在新疆农业科学院轮台国家果树资源圃进行,室内试验于2010年5月在石河子大学农学院园艺系组培实验室进行。
1.2.1 花粉采集及花药数量统计
分别采集各品种树冠上部、中部、下部的大蕾期花各20朵,及时带回室内。用镊子取下花药,同时记录每朵花中的花药数,并随机取不同部位的花药20粒分别置于不同的青霉素小瓶内,作好标记,盖上滤纸,使其自然阴干48 h,充分散粉后,盖好瓶盖,置于冰箱内备用,用于单药花粉数量的统计调查[13-14]。
1.2.2 花粉数量检测
通过参照文献[14]和预备试验,确定用10%葡萄糖配制悬浮剂溶液250 mL,配好后摇匀置于冰箱内冷藏备用。检测时,取2 mL悬浮液置于盛花粉的青霉素小瓶内充分振荡,4~6 h后,用吸管吸取悬浮液置于类型为XB-k-25的血球计数板上镜检,分别统计8个大方格的花粉数量,计算出单药花粉量,计算公式[14]为:
花药内花粉粒数=16个中方格中花粉粒总数×10×1000×2/花药数。
1.2.3 花粉萌发率的测定
通过预备试验,确定配置质量浓度为0.05%硼培养基,附加10%蔗糖和1%琼脂粉,将适量花粉播在上,于20 ℃恒温箱中培养,每隔8 h用10×10倍显微镜观测1次,每次9个视野(保证观察花粉总数在250粒以上),记录花粉总数和发芽数,然后将9个视野数据相加平均,统计花粉发芽情况[13,15-16]。
萌发率=萌发花粉总数/花粉总数×100%。
1.2.4 杏花期雌蕊败育观察
采用挂牌标记观察杏花开花期雌性器官败育率。以树冠外围的果枝为试材,观察果树外围上部(2 m)、中部(1~2 m)和下部(1 m)的长(30 cm以上)、中(5~30 cm)、短(5 cm)果枝,每种类型果枝调查100~300朵花,统计雌蕊显著长于雄蕊(♀>♂)、雌蕊稍高于或稍低于雄蕊 (♀≈♂)、雌蕊短于雄蕊的1/2(♀<1/2♂)、雌蕊完全退化(♀=0)4种类型花的个数,后2种为败育花[12],合计雌蕊败育率。
1.2.5 数据分析
采用Microsoft Excel和SPSS软件对所得数据进行处理,并用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
由表1可知,10个供试品种单花花药数为28~33粒/花 ,其中 ,托乎提最高 ,为 32.72 粒/花 ,黄胡安娜最低,为28.88粒/花。对每一个品种单花花药数进行分析的结果显示,0.01显著水平,除晚熟杏、馒头玉吕克、卡拉阿藏的上部单花花药数与下部有显著差异外,其余供试品种的同一品种不同部位的单花花药数没有显著差异。
通过对10个不同品种单花花药数的差异显著性分析的结果(表1)可知,0.01显著水平,托乎提的单花花药数显著高于洪待克、小白杏、黄胡安娜;卡巴克玉吕克、晚熟杏的单花花药数显著高于小白杏、黄胡安娜;馒头玉吕克的单花花药数显著高于黄胡安娜;其余各品种之间单花花药数无显著差异。
表1 10个新疆杏品种的单花花药数Tab.1 Anther number per flower of 10 apricot cultivars in Xinjiang
10个杏品种树体不同部位的花粉粒数见表2。对每一个品种树体上部、中部、下部单药花粉数量进行分析,结果(表2)显示,在0.01显著水平,同一品种不同部位的花粉数量差异不显著;各品种的单药花粉数量以黄胡安娜最高,为3625粒/花药;奎克皮曼最低,为1292粒/花药。花粉数量差异显著性分析结果表明,在0.01显著水平,不同品种之间的单药花粉数存在一定的差异,黄胡安娜的单药花粉数极显著高于晚熟杏和奎克皮曼;其余各品种的平均单药花粉数差异不显著。这说明10个供试品种中,黄胡安娜卡、卡巴克玉吕克、克孜佳丽娜都属于散粉较多的品种,较适宜作为授粉品种。
表2 10个新疆杏品种的单药花粉粒数Tab.2 Pollen number per anther of 10 apricot cultivars in Xinjiang
不同品种花粉萌发情况如表3所示,从培养12 h的统计数据来看,黄胡安娜花粉萌发率最高,为10.32%,说明其萌发较快;而卡拉阿藏花粉萌发率最低,为3.35%,萌发较慢。这说明不同杏品种花粉在相同条件下培养,萌发速度有差异。
从培养48 h的统计数据来看,晚熟杏花粉萌发率最高,达15.02%,卡拉阿藏花粉萌发率最低,为4.86%。其他品种的花粉萌发率介于晚熟杏和卡拉阿藏之间。
表3 新疆8个杏品种的花粉萌发率Tab.3 Pollen germination rate of 8 apricot cultivars in Xinjiang
由表4可知,0.01显著水平,小白杏下部果枝的雌蕊败育率显著高于上部,而其余9个供试品种上部、中部、下部之间的雌蕊败育率没有明显差异。
10个品种的雌蕊败育率为27.00%~93.00%,其中,托乎提雌蕊败育率最高,为92.87%,洪待克雌蕊败育率最低,为27.15%。不同品种之间雌蕊败育率存在着一定的差异(0.01显著水平)。托乎提的雌蕊败育率显著高于克孜佳丽娜、奎克皮曼、卡巴克玉吕克、晚熟杏、馒头玉吕克、小白杏、卡拉阿藏、洪待克;黄胡安娜的雌蕊败育率显著高于奎克皮曼、卡巴克玉吕克、晚熟杏、馒头玉吕克、小白杏、卡拉阿藏、洪待克;克孜佳丽娜的雌蕊败育率显著高于小白杏、卡拉阿藏、洪待克;其余各品种的雌蕊败育率没有显著差异。
表4 新疆10个杏品种的雌蕊败育率Tab.4 Pistil abortion rate of 10 apricot cultivars in Xinjiang
刘立强等[13]对大果胡安娜、赛买提等8个新疆杏品种研究结果表明,在蔗糖浓度为15%的培养基上,花粉萌发率为2.1%~59.8%。本研究的结果表明,10个品种花粉萌发率为3.38%~15.02%,与冯殿齐等[2]研究结果(72.7%~94.6%)相比,萌发率比较低。本实验的10个供试品种与刘立强等[13]研究的8个新疆杏品均属于中亚品种,而冯殿齐等[2]等研究的是华北品种,说明中亚品种和华北品种的花粉萌发率确实存在一定差异,但造成差异的原因未见报道。
何天明等[17]发现,花粉不育表现为花粉极少,整齐度差;或花粉虽多,但花粉壁皱缩塌陷成球状;或花粉内含物不足,花粉壁部分折叠,表现为萌发沟变形,花粉扭曲呈不规则形,这些现象在梨杂交、自交株系中普遍存在,是受基因控制的可遗传性状。花粉内矿质元素、生长调节物质的种类及含量影响花粉的萌发与花粉管的伸长[18]。其中,Ca2+对启动花粉萌发、调节花粉管伸长有重要作用[19]。Malbho等[20]的研究结果表明,花粉管中从顶端到基部游离Ca2+呈由高到低的梯度分布。这种Ca2+梯度调控着花粉管细胞的极性生长,从而调节花粉管的生长[21]。
近年来的研究[22-23]还表明,植物细胞存在一个介导冷、盐、光、激素等外界信号传递的肌醇磷脂(PI)信息系统,可调节细胞内Ca2+水平。Zonial等[24]证明PI信息系统的抑制剂Li+改变花粉管膜结合态Ca2+分布,抑制了花粉萌发。此外,在对日本梨的研究中发现,当雌蕊中S-RNase达到一定量时能对花粉管产生抑制作用,使自体花粉管不能正常生长到达子房,因而无法完成受精、结实过程[25]。那么中亚杏品种群花粉萌芽率显著低于华北品种群,是由于花粉结构差异,还是Ca2+梯度调控系统的差异造成的,或者是其它原因?尚需要进一步研究。
本实验中10个被调查的品种,雌蕊败育率为27.00%~93.00%,不同品种雌蕊败育率存在显著差异。据国内研究调查结果,显示杏花雌蕊败育与树冠部位、结果枝的类型等有关,各品种均表现为树冠上部败育率最低,下部最高,中部居中,败育花还表现为长枝多,短枝少,败育花随果枝的长度增加而增加[5]。而本试验研究结果显示,除个别品种外,同一杏品种不同部位雌蕊败育率没有显著差异,与前人研究结果不尽相同。由此推断,同一杏品种不同部位的雌蕊败育率可能与品种、生长环境、管理水平等诸多因素有密切关系。所以,在栽植杏树时应选择花粉萌发率较高的品种,并加强田间管理,从而提高坐果率。
本实验的结果表明,10个杏品种的单药花粉数存在一定的差异,托乎提的单花花药数最高,为32.72粒/花,黄胡安娜的单花花药数最低,为28.88粒/花;10个杏品种的单药花粉数存在一定的差异,黄胡安娜的单药花粉数极显著高于晚熟杏和奎克皮曼;8个杏品种花粉萌发率为4.86%~15.02%,不同品种的花粉萌发率存在一定的差异;10个杏品种间的雌蕊败育率存在显著差异,其中,托乎提雌蕊败育率最高,为92.87%,洪待克雌蕊败育率最低,为27.15%。
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Flower Fertility of Some Apricot Cultivars in Xinjiang
LI Shuo1,FENGJianrong1,LI Wenhui2,FAN Xinmin1,CAO Xiaoyan1,ZHANG Shikui1,LIU Yuexia1
(1 College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China;2 Luntai National Fruit Germplasm Resource Garden,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Luntai 841600,China)
In order to probe flower fertility of apricot cultivars in Xinjiang,anther number per flower(ANPF),pollen number per anther(PNPA),pollen germination rate(PGR)and pistil abortion rate(PAR)in 10 cultivars which were from Luntai National Fruit Germplasm Resource Garden,were investigated.The results showed that 1)ANPF had significant differences in different cultivars.Among them,ANPF in Tuohuti was the toppest with 32.72 and that in Huanghuanna was the smallest with 28.88;2)PNPA had no significant difference in different parts of tree body,however,PNPA had some differences in different cultivars.PNPA of Huanghuanna was significantly higher than that of Wanshuxing and Kuikepiman;3)PGR of 10 cultivars was between 4.86%~15.02%,and PGR had significant differences in different cultivars;4)PAR of 10 cultivars was between 27.00%~93.00%,PAR in Tuohuti was the highest with 92.87%and that in Hongdaike was the lowest with 27.15%.PAR had significant differences in different cultivars.
apricot;anther;pollen;germination rate;pistil abortion
S662.2 < class="emphasis_bold">文献标识码:A
A
2010-06-23
科技部“863”计划(2008AA10Z109),教育部“新世纪优秀人才”支持计划项目(NCET-08-0918)
李硕(1988-),男,学士,研究方向为果树种质资源评价与利用;e-mail:lsah99@126.com。
冯建荣(1969-),女,教授,从事果树种质资源与育种研究;e-mail:fengjr102@126.com。