新疆扁桃‘双果’品种花双雌蕊及果实发育性状初探

刘玉芳，曾 斌，韩宏伟，余镇藩

（1. 新疆农业大学 园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2. 新疆林业科学院 经济林研究所，新疆 乌鲁木齐 830000）

扁桃Amygdalus communisL.又称巴旦木，属蔷薇科Rosaceae 桃属Amygdalus扁桃亚属Subg.Amygdalus植物。扁桃仁含有丰富的营养成分，具有较高的经济价值[1-3]。‘双果’品种是新疆喀什地区主栽的扁桃品种之一，其典型特征是每朵花中通常会生长2 枚雌蕊（其他扁桃品种的每朵花中通常只生长1 枚雌蕊），且2 枚雌蕊共柄联生，最终形成2 个呈“S”字形对称或牛角状的坚果。该品种具有适应性广、抗旱性强、产量高等优点[4]。有关研究者发现，雌蕊的变异类型有多种，主要包括雌蕊形态结构变异[5]、数量性状变异[6]等类型。雌蕊的发育直接关系到植物的授粉和结实，影响着果实产量[7]。在花芽分化期，‘双果’品种大部分花芽的心皮数目会发生改变，最终形成2 枚雌蕊[8]，进而发育成2 个共柄的果实。生产中扁桃花芽单雌蕊发育成一柄一果的现象极为常见，然而有关扁桃花芽双雌蕊的形态结构、生长发育及其在成果过程中的变化情况的研究报道相对较少。

双雌蕊在樱桃[9]、李[10]、梅[11]等园林植物的生长发育过程中均有发现。在甜樱桃的栽培生产过程中，双雌蕊发育形成的双果，在一定程度上影响了甜樱桃的外观品质及商品价值，而且不利于机械化分选和大批量采后处理，同时连体果实易开裂，易造成霉菌感染，严重影响了果品的经济价值。因此，在甜樱桃的生产中，有时会将双雌蕊发育产生的果实畸形现象作为一种生理病害加以防治[12]。双雌蕊虽然在不同园林植物中均有发现，但是，在商品性较高的园艺产物中双雌蕊的形成会降低产品的质量等级，在以加工销售为主的产品中，双雌蕊这一性状的发现、挖掘与利用或许是提高其产量的一种有效途径。扁桃双雌蕊现象在生产中早已出现，但鲜见对其进行深入细致的研究报道。为了更加直观而深刻地认识扁桃花器官形态的多样性，为今后扁桃种质资源的鉴定评价、品种选育与双雌蕊品种的栽培管理和推广及扁桃双雌蕊花器官形成的分子机制的深入研究提供科学参考依据，以新疆地区的扁桃双雌蕊品种‘双果’为试材，对其双雌蕊的生长发育进程进行跟踪观察，同时利用表观形态学和数理统计分析的方法，比较分析不同雌蕊类型的形态结构及其差异，了解双雌蕊的发育过程，现将研究结果分析报道如下。

1 材料与方法

1.1 材 料

本试验于2021 年3—9 月进行，选择新疆喀什地区莎车县国有二林场扁桃种质资源圃内嫁接的6 年生‘双果’品种为研究对象，随机选择3 株树势生长一致且生长发育良好的植株进行挂牌标记，其种植的株行距为4.0 m×5.5 m，采用常规管理措施进行管理。

1.2 方 法

1.2.1 花器官形态的观察

于扁桃盛花期，采集新鲜、完整的花器官，对‘双果’品种的雌蕊形态进行观察、拍照，并尽量保证所拍材料的代表性、准确性和完整性。

1.2.2 双雌蕊率的调查与计算

于‘双果’品种的花期，在每株样树上，随机选取树冠相同高度、不同方位（东、南、西、北4 个方位）的枝组，确保每个枝组各个枝条上的花朵都在100 朵以上，调查各枝组单花中的双雌蕊率，其计算公式为：双雌蕊率（%）=（各枝组的双雌蕊之和/各枝组的花朵总数）×100%。

1.2.3 双雌蕊果实成熟期表型性状的观察和双雌蕊坐果率与果实流胶率的调查

于果实成熟期，在每株样树上，随机选取树冠的东、南、西、北4 个方位的枝条并挂牌标记，田间观察‘双果’品种单花中双雌蕊果实发育情况并拍照，同时计数其单花中双雌蕊发育一果（即单花双雌蕊中仅有一枚雌蕊正常发育形成一个果实）与单花中双雌蕊发育两果（即单花双雌蕊中两枚雌蕊正常发育形成两个果实）的比例。

在扁桃果实成熟期，在每株样树上，随机选择100 个果实进行调查。观察并记录‘双果’品种果实腹缝线处的流胶率，其计算公式为：流胶率（%）=（流胶果实的数量之和/调查的果实总数）×100%。

1.2.4 不同雌蕊类型果实三径表型性状的测定

果实成熟后，随机选取由不同类型雌蕊发育形成的果实各100 个，用数显游标卡尺（精确到0.01 mm）分别测量果实的纵径、横径、侧径，计算其平均值、标准差、极大值、极小值、极差值、变异系数。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2016 和IBM SPSS 23.0软件对试验数据进行处理与分析。

2 结果与分析

2.1 花器官形态结构的观察结果

2.1.1 花器官数量性状的变异分析

‘双果’品种的同一花芽，随着芽鳞逐渐开裂脱落而产生的花朵数量却不同，其花芽类型主要有一芽一花、一芽两花这两类（图1a、k）。‘双果’品种一芽一花出现的比例较高，一个花柄连接花茎和一个花托形成向上输送营养的器官通道，果实形成时，花柄发育形成果柄，果柄上未见有分裂痕迹。观察发现，‘双果’品种单花中存在单雌蕊、双雌蕊、三雌蕊这3 种雌蕊类型（图1b、c、h），不同类型的雌蕊中柱头与子房的比例均为1∶1。‘双果’品种一芽两花（如图1k、l）出现的概率极低，其花柄顶端分裂成两部分，呈“Y”字形状，分别连接两个花托形成双花，在后期的果实发育过程中，两花中各发育出两枚雌蕊，着生在一个果柄上，果柄上有明显的分裂痕迹。这一观察结果表明，‘双果’品种花器官的变异存在花朵数量性状变异和雌蕊数量性状变异这两种情况，花芽中花朵数量性状的变异对果柄形态有一定程度的影响，而花朵中雌蕊数量性状的变异对果柄形态却没有影响。

2.1.2 双雌蕊形态结构的变异分析

在‘双果’品种单花双雌蕊（图1c ～g）中，两枚雌蕊子房部位的腹缝线穿插联合生长，其基部相连并着生在一个果柄上，而花柱与柱头离生。在‘双果’品种单花三雌蕊（图1h ～j）中，两枚雌蕊联合生长，而与另一枚雌蕊完全分离，花柱与柱头离生；两枚雌蕊的高度与子房发育状况均存在差异。单花双雌蕊中的两枚雌蕊就其空间位置的不同可分为等高和不等高两种，两枚雌蕊的高低位置对坐果有一定程度的影响；单花双雌蕊中两枚雌蕊的长势基本相同，但少部分双雌蕊的子房发育不完全，甚至缺失。田间观察时还发现，‘双果’品种单花中双雌蕊在膨大速度上也存在差异：果实膨大期，膨大速度相同的两枚雌蕊其果实生长发育状况基本相同，均能正常发育形成两枚果实；而膨大速度不同的两枚雌蕊，较弱的雌蕊会在果实发育中逐渐退化，只有一枚雌蕊能够正常发育形成果实。这可能与双雌蕊的空间位置关系、子房发育状况有关，也有可能与双雌蕊柱头的授粉时间存在差异有关。

图1 ‘双果’品种花器官形态的观察结果Fig. 1 Observation on flower organ morphology of ‘Shuangguo’ variety

2.2 树冠不同方位单花中双雌蕊率的差异分析

‘双果’品种树体树冠不同方位单花中的双雌蕊率如图2 所示。由图2 可知，‘双果’品种单花中双雌蕊出现的比例约为84.28%。研究中发现，树冠西部单花中双雌蕊出现的比例最高，达到91.80%；树冠南部、东部单花中的双雌蕊率分别为89.58%、83.14%；树冠西部、南部、东部单花中的双雌蕊率没有显著性差异。树冠北部单花中出现双雌蕊的比例最低，为72.60%；树冠东部与北部单花中的双雌蕊率没有显著性差异，树冠西部、南部与北部单花中的双雌蕊率均有显著性差异。因为三雌蕊在‘双果’品种单花中出现的比例极低，所以图2 中没有标明其三雌蕊率。这一调查结果表明，双雌蕊在‘双果’品种树体树冠不同方位的单花中出现的比例存在差异，树冠西部、南部的单花中发生双雌蕊的比例与树冠北部的单花中发生双雌蕊的比例具有显著性差异，树冠不同方位的单花中双雌蕊率的大小顺序为：西部＞南部＞东部＞北部。

图2 ‘双果’品种树体树冠不同方位单花中的双雌蕊率Fig. 2 Percentage of double pistils in single flower in different positions of the tree canopy of‘Shuangguo’ variety

2.3 不同类型双雌蕊果实成熟期的表型性状、双雌蕊坐果率及果实流胶率的比较分析

2.3.1 双雌蕊果实成熟期表型性状的变异分析

‘双果’品种由单花中的双雌蕊发育形成的不同类型果实在成熟期的表型性状如图3 所示。观察发现，‘双果’品种由单花中的单雌蕊发育形成的这类果实，其腹缝线闭合紧实；其由双雌蕊中的一枚雌蕊发育形成一果与由双雌蕊中的两枚雌蕊发育形成两果的这两类果实，其腹缝线的形态结构与其由单雌蕊发育形成的果实的形态结构均存在差异。单花双雌蕊中的一枚雌蕊败育后逐渐退化，形成“僵果”挂在腹缝线处，腹缝线凹陷出现裂缝，易产生生理性病害；单花双雌蕊中的两枚雌蕊共同发育形成的果实，其外果皮腹缝线穿插联合生长，最终形成牛角状呈“S”字形对称的坚果，两个果实腹缝线的连接长度存在差异。这一观察结果说明，单花中双雌蕊现象的发生对果实腹缝线形态结构的发育存在一定程度的影响。

图3 ‘双果’品种由单花中的双雌蕊发育形成的不同类型果实在成熟期的表型性状Fig. 3 Phenotypic characters of fruits developed by double pistils in single flower of ‘Shuangguo’ variety during ripening period

2.3.2 双雌蕊坐果率的统计分析

‘双果’品种果实成熟期其双雌蕊坐果率的调查结果如图4 所示。由图4 可知，在树冠西部的单花中，双雌蕊一果（双雌蕊中的一枚雌蕊正常发育形成一个果实）的比例最高，为83.67%；在树冠南部、北部的单花中，双雌蕊一果的比例分别为78.33%、74.67%；在树冠北部的单花中，双雌蕊一果的比例最低，为72.33%。在树冠不同方位的单花中，双雌蕊一果的比例没有显著性差异。在树冠北部的单花中，双雌蕊两果（双雌蕊的两枚雌蕊正常发育形成两个果实）的比例最高，为27.67%；在树冠东部、南部的单花中，双雌蕊两果的比例分别为26.33%、21.67%；在树冠西部的单花中，双雌蕊两果的比例为16.33%。在树冠不同方位的单花中，双雌蕊两果的比例亦无显著性差异。这一统计结果表明，在‘双果’品种果实膨大期，单花中有23.00%的双雌蕊其两枚雌蕊均能正常发育形成果实，单花中有77.00%的双雌蕊仅有一枚雌蕊能正常发育形成果实；在树冠不同方位的单花中，双雌蕊一果的比例没有显著性差异，双雌蕊两果的比例亦无显著性差异。

图4 ‘双果’品种单花中双雌蕊坐果率的调查结果Fig. 4 Survey results on percentage of fruit set of double pistils in single flower of ‘Shuangguo’ variety

2.3.3 ‘双果’品种由不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实其腹缝线流胶率的比较分析

在果实膨大后期，‘双果’品种果实的腹缝线处会发生流胶现象，这一现象与双雌蕊的生长发育密切相关，该品种单花双雌蕊中的一枚雌蕊败育后，在腹缝线处形成伤口，于果实膨大期出现流胶现象。‘双果’品种由单花中不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实其腹缝线流胶率的调查结果如图5 所示。‘双果’品种由单花中的单雌蕊发育形成的果实，其腹缝线闭合紧实，极少出现流胶现象，故此类果实的流胶率最低，仅有1.00%，而其中非流胶果实的占比为99.00%。而由单花双雌蕊中的一枚雌蕊发育形成的果实，败育的那枚雌蕊在腹缝线处留下伤口，胶液从果实腹缝线伤口边缘流出，果实出现严重的流胶现象，但流胶点的数量不等。胶液初期呈透明状，后期遇到雨水天气，胶液融化变黑，附着在果核上，对果实的商品性有很大的影响。调查发现，‘双果’品种由单花双雌蕊中的一枚雌蕊发育形成一果的这类果实，其腹缝线流胶率最高，约为62.00%，而其非流胶果实的占比为38.00%；‘双果’品种由单花双雌蕊中的两枚雌蕊发育形成两个果实的这类果实，因为两枚雌蕊均能正常发育，故其流胶程度会显著降低，在腹缝线交合处基本上只产生一个流胶点，但后期胶液遇水融化变黑，这对果实的商品性也会产生一定程度的影响，这类果实的流胶率约为33.33%，而其中非流胶果实的占比为66.67%。这一调查结果表明，‘双果’品种由单花不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实之间其腹缝线流胶率具有显著性差异，雌蕊的败育与果实腹缝线流胶现象的发生密切相关。

图5 ‘双果’品种由不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实其腹缝线流胶率的调查结果Fig. 5 Survey results on gumming rate of the ventral suture in different fruit types developed by different pistils types of ‘Shuangguo’ variety

2.4 ‘双果’品种由不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实其三径表型性状的差异分析

‘双果’品种由单花中不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实之间其纵、横、侧径均存在差异，说明其雌蕊数量、双雌蕊发育状况对果实表型性状均有一定程度的影响，调查结果见表1。

表1 ‘双果’品种由不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实其三径表型性状的差异分析结果Table 1 Analysis on the difference of three diameter phenotypic characters of different fruits developed by different pistils types of ‘Shuangguo’ variety

2.4.1 ‘双果’品种由不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实其纵径差异分析

‘双果’品种由单花中的单雌蕊发育形成的果实（单雌蕊果实），其纵径为37.27 ～53.40 mm，其纵径的平均值、标准差、极差值、变异系数均最大，分别为45.67 mm、3.14 mm、16.13 mm、6.88%。‘双果’品种由单花双雌蕊中的一枚雌蕊发育形成一个果实（双雌蕊一果）的这类果实，其纵径为36.27 ～48.96 mm，其纵径的平均值、极差值均最小，分别为42.98、12.69 mm，其果实纵径的变异系数为6.00%；而‘双果’品种由单花双雌蕊中的两枚雌蕊发育形成两个果实（双雌蕊两果）的这类果实，其纵径平均值为43.17 mm，其标准差、变异系数均最低，分别为2.40 mm、5.57%。这一调查结果表明，‘双果’品种由单花中不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实之间其纵径存在差异，说明雌蕊数量性状的变异及其生长发育状况对果实纵径存在一定程度的影响。

2.4.2 ‘双果’品种由不同类型雌蕊发育形成的果实其横径差异分析

‘双果’品种由单花中的单雌蕊发育形成的果实（单雌蕊果实），其横径平均值最大，为20.40 mm，其极差值、变异系数均最小，分别为7.12 mm、6.28%。‘双果’品种由单花双雌蕊中的一枚雌蕊发育形成一个果实（双雌蕊一果）的这类果实，其横径平均值、标准差均最小，分别为18.25、1.27 mm，其变异系数为6.97%；‘双果’品种由单花双雌蕊中的两枚雌蕊发育形成两个果实（双雌蕊两果）的这类果实，其横径平均值为18.74 mm，其极差值、变异系数均最大，分别为8.46 mm、8.25%。这一结果说明，‘双果’品种由单花中不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实之间其横径存在差异。

2.4.3 ‘双果’品种由不同类型雌蕊发育形成的果实其侧径差异分析

‘双果’品种由单花中的单雌蕊发育形成的果实（单雌蕊果实），其侧径平均值、极差值均最大，分别为14.87、5.99 mm，其侧径为18.86 ～12.87 mm。‘双果’品种由单花双雌蕊中的一枚雌蕊发育形成一个果实（双雌蕊一果）的这类果实，其侧径平均值为14.48 mm，其侧径的标准差、极差值、变异系数均最小，分别为0.76 mm、4.04 mm、5.25%；‘双果’品种由单花双雌蕊中的两枚雌蕊发育形成两个果实（双雌蕊两果）的这类果实，其侧径平均值最小，为14.28 mm，其侧径标准差、变异系数均最大，分别为0.92 mm、6.45%。这一结果说明，‘双果’品种由单花中不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实之间其侧径也存在差异。

3 结论与讨论

花朵中雌蕊的发育在植物授粉、结实和产量的提高中起着至关重要的作用，不同植物物种间其雌蕊的形态结构与数量均存在极大差异。调查结果表明：1）‘双果’品种花芽中花朵数量性状的变异对其果柄形态有一定程度的影响，该品种单花中存在单雌蕊、双雌蕊、三雌蕊3 种类型的雌蕊。单花双雌蕊中两枚雌蕊的子房联合生长，其花柱与柱头离生，柱头与子房的比例均为1∶1。但是，单花中雌蕊数量性状的变异对果柄形态没有影响。2）‘双果’品种单花中双雌蕊的两枚雌蕊的空间位置关系、长势等均存在差异。3）双雌蕊在树体树冠不同方位出现的比例存在差异，树冠西部、南部单花的双雌蕊率与树冠北部单花的双雌蕊率存在显著差异，树冠西部的单花中发生双雌蕊的比例最高，而树冠北部的单花中发生双雌蕊的比例最低。4）‘双果’品种单花中双雌蕊的生长发育状况对果实腹缝线的形态结构、流胶现象均有影响。在果实膨大期，单花中有23.00%的双雌蕊其两枚雌蕊均能正常发育形成共柄联生的两个果实，单花中有77.00%的双雌蕊其仅有一枚雌蕊能够正常发育形成果实，由不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实其腹缝线流胶率具有显著性差异。5）由不同类型雌蕊发育形成的不同类型果实之间其纵、横、侧径均存在差异；由单花中的单雌蕊发育形成的果实，其成果质量好，果实的纵、横、侧径均最大。

双雌蕊的成因较为复杂，既要考虑外界条件的影响，又要考虑其基因型和营养状况等因素的影响。目前，关于植物双雌蕊性状的研究报道相对较少：陆婷等[8]研究发现，‘双果’品种形态分化的时间特征、花芽形态分化过程与其他品种的基本相同，只是在雌蕊分化期‘双果’品种的部分花芽会在生长点形成两枚雌蕊。Beppu 等[12]认为，甜樱桃单花中双雌蕊的形成主要受到环境因素的调控，高温会使其双雌蕊出现的比例大大增加，其研究结果表明，形成双雌蕊的临界温度是30 ℃，他们在观察中发现，树冠不同部位的单花中发生双雌蕊的比例各不相同，这可能与树冠不同部位的光合作用具有差异性有关[13-14]；吴欣欣等[11]在对梅花多雌蕊的研究中发现，影响梅花多雌蕊分化的关键时期是雌蕊分化初期，他们认为，多雌蕊的形成并未受到环境温度的影响，这与品种的基因等内在因素有关，雌蕊分化期植物体内的激素含量，很可能是双雌蕊形成的影响因素之一；唐永琼等[15]认为，植物体内重金属含量有可能对细胞分裂和染色体产生影响，导致花芽分化进程中发生变异。‘双果’品种作为扁桃种质资源的一种特殊种质，具有重要的科学研究和生产应用价值，扁桃双雌蕊性状的发掘与利用或许是提高扁桃产量的一种有效方法。

至于双雌蕊的形成原因，究竟是雌蕊分化期所遇高温的影响还是其分化期内源激素含量差异所致亦或为其他因素造成的，目前尚无定论。扁桃花芽双雌蕊现象在扁桃种质资源中并不多见，从生物遗传学和生产实践角度考量，应该与品种特性的相关性较大，本研究仅以新疆扁桃‘双果’品种为试材，采用表观形态学观察和数理统计分析相结合的方法，对该品种双雌蕊的生长发育状况进行了研究，研究方法可能存在一定的局限性，在今后有关扁桃双雌蕊的研究中，应进一步分析双雌蕊的形成因素及不同类型雌蕊对果实品质的影响情况，并结合现代分子生物学手段进一步剖析其内在调控机理。