邢鹏,杨玉玲,刘广辉,关虎,李守明,魏凌基
(石河子大学农学院,石河子832000)
水分胁迫下亚麻种子萌发的生理响应
邢鹏,杨玉玲,刘广辉,关虎,李守明,魏凌基
(石河子大学农学院,石河子832000)
为了解水分胁迫对亚麻种子萌发的影响以及为亚麻抗旱栽培技术和育种方法提供理论依据,以亚麻076、075、陇亚8号的种子为试验材料,分别用不同质量分数(0%、10%、15%、20%、25%、30%)的聚乙二醇(PEG-6000)处理,研究水分胁迫对亚麻种子的萌发的影响。结果显示:随着PEG质量分数的增加,亚麻种子的发芽势、发芽率下降,其中陇亚8号下降幅度最大。亚麻种子在PEG质量分数增加时,电导率呈现了低高低的趋势,其中076的电导率的变化较明显。适宜质量分数的PEG胁迫可以提高种子的活力指数,而较高质量分数的 PEG则降低种子的活力指数。试验可知,这3个品种的种子在抗旱性上有明显的差异,076抗旱性强,075较抗旱,陇亚8号不抗旱。
水分胁迫;亚麻种子;萌发
干旱是制约农作物生长发育的主要因素之一,对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位[1-2]。因此,进行水分胁迫对植物生长发育影响的研究就显得十分迫切。
亚麻是世界上重要的油料作物之一,可作为食品和工业原料。因此,亚麻的应用前景十分广阔。但是,目前我国亚麻在生产上还存在很多问题,其主要原因是其品种抗逆性较低,在整个生长发育过程中对干旱胁迫都比较敏感,尤其以种子发芽和苗期最敏感。干旱条件下,植物种子的迅速萌发出苗对植株的正常生长非常重要。石仓吉[3]的研究表明,各亚麻品种的抗旱系数变化较大,说明其对水、旱栽培条件的适应性也不同,因此要充分发挥品种的丰产性,必须因地制宜地推广品种。因此,种子萌发期耐旱性已经被作为抗旱选择指标之一[4-6]。
本文通过PEG-6000模拟干旱胁迫的方法[7],研究水分胁迫下亚麻种子发芽情况,并通过测定亚麻种子的发芽势、发芽率、电导率、种子活力指数在不同水分胁迫下的变化,这将有助于了解渗透胁迫的发育状况及相关生理反应,同时对亚麻的耐旱性进行初步的评价与分析,缩短亚麻抗旱性测定的时间,以期为亚麻栽培条件的选择和亚麻育种提供根据。
供试材料为石河子大学农学院育种教研室提供的亚麻品种076、075、陇亚8号。选择成熟、饱满且大小适中、均匀一致的种子作为萌发试验材料。
1.2.1 种子萌发出苗试验
试验开始前,将亚麻种子用0.1%的氯化汞溶液浸种消毒10 min。用无菌水冲洗3次,并用吸水纸吸去多余水分。选择54个大小一致的无菌培养皿,作好标记,平均分为3组。将种子均匀摆入铺有2层无菌滤纸的培养皿中,每皿100粒,加入不同质量分数的PEG-6000溶液8 mL,其质量分数分别为0%、10%、15%、20%、25%、30%,每个浓度重复 3次。将这些培养皿放入25℃恒温光照培养箱中无光照培养。3 d后,将培养皿取出,倒掉 PEG溶液,用无菌水冲洗3次,将种子转移至铺有双层湿润滤纸的培养皿内,将种子均匀铺开,并使种子保持湿润,于25℃恒温光照培养箱内培养7 d。
1.2.2 水分胁迫下种子发芽率和发芽势的测定方法
种子发芽试验以子叶露出为萌发标准。按国家种子检验标准,第3 d计发芽势,第7 d计发芽率。发芽势=第3 d发芽的种子数/供试种子总数,
发芽率=第7 d发芽的种子数/供试种子总数。
1.2.3 发芽指数和活力指数的测定方法
培养至第7 d时,随机选取每个培养皿内的5个幼苗,用万分之一天平测其重量。
发芽指数(GI)=Σ(Gt/Dt),
活力指数(V I)=S×GI。
上式中,Gt为在时间td的发芽数(个),Dt为td的发芽天数(d),S为幼苗的生长势(本试验用重量表示)。
1.2.4 电导率的测定方法
采用DDS-ⅡA型电导仪测定,称取各个亚麻种子1 g,放入预先准备好的培养皿中,对每个品种分别用0%、10%、15%、20%、25%、30%的 PEG-6000进行胁迫,每个梯度3个重复。3 d后,将亚麻种子由培养皿中取出,无菌水清洗3次,然后将其加入到有250 mL去离子水的广口瓶中,于20℃泡种24 h,并用去离子水作为对照。用电导仪测定浸种液和对照液的电导率。
1.2.5 数据分析
采用SPSS统计软件对所得数据进行方差分析和多重比较,多重比较进行 F显著性测验,采用最小显著差数法(LSD法),显著水平0.05;制图采用Excel 2003。
2.1.1 水分胁迫对发芽势的影响
发芽势是反映种子品质的重要指标之一,发芽势高的种子播后发芽整齐[8]。由图1可知:当PEG质量分数为0%、10%时,076、075、陇亚8号的发芽势均高于50%,而 PEG质量分数为25%、30%时,076、075、陇亚 8号的发芽势均为 0。试验结果表明:高质量分数PEG胁迫能抑制种子的发芽势。
2.1.2 水分胁迫对发芽率的影响
由图2可知:在不同质量分数 PEG处理下,亚麻种子发芽率有不同的结果。当PEG的质量分数低于15%时,水分胁迫对亚麻的发芽率并没有太大的影响,当PEG的质量分数高于20%时,亚麻种子的发芽率大幅度的下降。当 PEG的质量分数为30%时,076、075、陇亚8号的发芽率依次为94%、92%、56%,这说明 PEG质量分数相同的时候,对于不同的亚麻品种,种子的发芽率也有着差别。图2中,076、075、陇亚8号的发芽率随着 PEG质量分数的增加而依次递减。其中陇亚8号的发芽率最低,这说明水分胁迫对陇亚8号的影响最大,即其抗旱能力最弱。
图2 不同质量分数PEG处理下亚麻种子的发芽率Fig.2 Germination rate of different concentration of PEG
由图3可知:3种供试品种在PEG质量分数为0%~10%条件下,076、075的活力指数变化不大,陇亚8号的活力指数有增加的趋势,但在PEG质量分数高于15%时,三品种的活力指数均表现出现下降的趋势。在相同质量分数PEG胁迫下,陇亚8号的抗旱能力最差。由此可知,低质量分数PEG胁迫可以增加植物的活力,高质量分数PEG胁迫能降低植物的活力。
图3 不同质量分数PEG处理下亚麻种子活力指数Fig.3 Seed vital index of different concentration of PEG
不同质量分数PEG处理下亚麻种子电导率变化的结果见图4。
图4 不同质量分数PEG处理下亚麻种子电导率Fig.4 Conductance rate of different concentration of PEG
由图4可知:在 PEG质量分数为0%时,种子的电导率最高。当 PEG质量分数在10%以下时,种子的电导率降低,随后电导率有升高,在 PEG质量分数为20%时,种子的电导率又开始下降。亚麻种子在PEG质量分数梯度增加时,电导率呈现了低高低的趋势。这正与李莉等[9]报道相同,其发现诸葛菜在水分胁迫下SOD、POD活性均出现先上升后下降的趋势。其中076的电导率的变化较明显,075的电导率始终在3个品种是最高的。
为了进一步判断亚麻品种和PEG质量分数与种子活力指数的关系,进行了品种与质量分数之间的方差分析,从而了解不同品种的抗旱性能。
由 F检验结果(表1)可知:不同品种和不同PEG质量分数对亚麻幼苗的活力指数有显著影响。
表1 不同质量分数PEG与不同品种活力指数的方差分析Tab.1 Different concentration of PEGand vital indexfrequency
2.5.1 不同亚麻品种与活力指数的多重比较
表2中,076、075和隆亚8号3个亚麻品种的种子活力指数值具有显著性差异,其中076品种活力指数值最大,075其次,隆亚8号种子活力指数最小。
表2 不同亚麻品种与活力指数的多重比较Tab.2 Different flax and vital index multiple comparisons
2.5.2 不同PEG质量分数对亚麻活力指数的多重比较
表3中,多重比较的结果说明,PEG质量分数在10%时,种子活力指数显著高于30%、25%、15%时种子活力指数,其它PEG质量分数对亚麻种子活力指数的影响显著程度不明显。因此,当PEG质量分数为10%时,亚麻种子的活力指数最高,即质量分数10%的PEG质量分数有利于亚麻种子的萌发。
表3 不同PEG质量分数对亚麻活力指数的多重比较Tab.3 Different concentration of PEG and vital index multiple comparisons
干旱胁迫期间,植物细胞可积累一定细胞渗透调节物质以降低细胞内水势,使种子细胞液外渗,维持细胞内外水分平衡,以适应水分胁迫的环境。渗透调节是植株抵御干旱胁迫的一种重要方式。
Hohl等[10]对胁迫剂研究的结果显示 PEG可作为渗透剂用来研究植物的水分关系。本试验通过不同质量分数PEG-6000模拟干旱胁迫对亚麻种子萌发的影响,结果表明:低质量分数PEG胁迫的亚麻种子有较高的发芽率,能促进种子萌发,而且缩短了出苗时间,保证田间出苗率,对提高种子活力和抗逆性也有一定作用[11-12];高质量分数PEG胁迫影响亚麻种子的发芽势,降低发芽率。这与程嘉翎等[13]用PEG-6000模拟水分胁迫处理桑树种子的结果基本一致。
本试验的结果还显示,种子具有较高的发芽率时活力指数并不一定高,因此种子的发芽率并不能完全地反映出植物的抗旱性,也不能保证种子有较高的田间出苗率。所以,在评价种子的抗旱能力时,采用多项指标进行综合评价,评价结果才更加准确。
[1]张永平,王志敏,黄琴,等.不同水分供给对小麦叶与非叶器官叶绿体结构和功能的影响[J].作物学报,2008,34(7):l2l3-1219.
[2]宋凤斌,戴俊英.玉米茎叶和根系的生长对干旱胁迫的反应和适应性[J].干旱区研究,2005,22(2):256-258.
[3]石仓吉.亚麻品种抗旱性评价研究[J].干旱地区农业研究,2008,26(5):1-5.
[4]张微,李春艳,曹连蒲,等,春性小黑麦抗旱性的比较研究[J].石河子大学学报:自然科学版,2009,27(5):529-535.
[5]Almansouri M,Kinet J M,Lutts S.Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat[J].Plant and Soil,2001,231(2):243-254.
[6]El-Sayed N E,E1-Aref H M,Taghian A S,et a1.Molecular genetic markers in tomato Somaclones selected for drought tolerance[J].Assent J Agric Sci,2002,33(5):159-180.
[7]梁国玲,周青平,颜红波.聚乙二醇对羊茅属4种植物种子萌发特性的影响研究[J].草业科学,2007,24(6):50-53.
[8]马小卫,郭春会,罗梦.核壳、盐和水分胁迫对长柄扁桃种子萌发的影响[J].西北林学院学报,2006,21(4):69-72.
[9]李莉,钟章成.诸葛菜对水分胁迫的生理生化反应和调节适应能力[J].西南师范大学报,2000,25(1):33-37.
[10]Hohl M,Schopfer P.Water relations of growing maize coleoptiles:Comparison between mannitol and polyethylene glycol 6000 as external osmotica for adjusting turgor pressure[J].Plant Physiology,1991,95:716-722.
[11]郭彦军,倪郁,吕俊,等.豆科牧草种子萌发特性与其抗旱性差异的研究[J].中国草地,2003,25(3):24-27.
[12]齐永青,肖凯,李雁鸣.作物在渗透胁迫下脯氨酸积累的研究进展[J].河北农业大学学报,2003,26(5):24-27.
[13]程嘉翎,段建丽,王娜,等.聚乙二醇模拟水分胁迫对桑树种子萌发和生理的影响[J].安徽农业科学,2006,34(2):6420-6422.
Effect of Water Stress on Seed Germination of Flax
XING Peng,YANG Yuling,LIU Guanghui,GUAN Hu,LI Shouming,WEI Lingji
(College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China)
To understand the effect of drought stress on seed germination of flax and supply some a theory basis for flax drought stress breeding,6 concentrations of PEG-6000(0%,10%,15%,20%,25%,30%)were used to stress three flax lines or varieties during seed germination periods and seed germination rate,germination energy and conductance were investigated.The results showed that seed germination rates and germination energies of flax were gradually decreased with the increase of PEG concentration,and the cultivar Longya No.8 decreased more than the other two lines.Results of conductance indicated some tendencies of low-high-low with the increase of PEG concentrations,some degree of PEG had some effect on vitality improvement of flax seed,however higher degree of PEG could decrease the flax seed vitality.There were major differences on drought resistance for three flax cultivars,and line 076 have a better ability to resist drought stress,but variety Longya No.8 shows less ability to resist it.
water stress;flax seed;germination
S565 < class="emphasis_bold">文献标识码:A
A
2009-12-08
邢鹏(1987-),男,本科生,专业为农学;e-mail:375842434@shzu.edu.cn。
魏凌基(1955-),女,教授,从事作物遗传育种研究;e-mail:wlj㊦agr@shzu.edu.cn。