细胞质膜AHAs维持花粉管的生长和受精（2020.5.20 Plant Biotechnology Journal）

开花植物为了产生种子进化了一个复杂的过程去传递精子细胞进行受精。当花粉落在雌蕊的柱头上，它会萌发产生花粉管，花粉管通过雌孢子體组织生长，并将精子细胞释放到雌配子体胚囊中。花粉管是高度极化的尖端生长细胞，依赖于细胞质pH浓度梯度进行信号传递和生长。细胞质膜H+-ATPases（AHAs），已经被提出为花粉管的生长和细胞极性提供能量，然而，这方面的证据是缺乏的。

近日，Nature Communications杂志在线发表了丹麦哥本哈根大学植物与环境科学系Robert D.Hoffmann研究团队题为“Plasma membraneH+-ATPases sustain pollen tube growth and fertilization”的研究论文。该研究首次从遗传学角度证明了细胞质膜H+-ATPases激活了花粉管生长的细胞质膜，控制了花粉管中H+的动态通量，是花粉管顶端伸长和受精成功所必需的。

拟南芥基因组编码了11个可能具有功能的H+-ATPases（AHA1-11）基因，其中与NtAHA1同源的三个亚型AHA6、AHA8和AHA9主要在花粉和花粉管中表达，由于缺乏细胞质膜H+-ATPases参与花粉管顶端生长的遗传证据，他们研究了这些基因编码的三个泵在花粉管生长中的作用。

在该研究中，他们证明了拟南芥的花粉特异性细胞质膜H+- ATPase亚型AHA6、AHA8和AHA9对花粉管的生长和育性至关重要。拟南芥AHA6、AHA8和AHA9的联合缺失突变体由于过早的花粉管阻滞，延迟了花粉萌发，导致花粉管生长缺陷，育性急剧下降。突变体的花粉管降低了细胞外的质子（H+）和阴离子通量，减少了细胞质的pH值，降低了尖端至柄部的质子梯度，以及肌动蛋白组织缺陷。此外，突变体花粉管的负膜电位较小，通过质膜超极化证实了AHAs在花粉管生长中的作用机制。这些质子泵构成了对植物体内pH动态平衡时空控制的基础，建立一个比茎部更酸的顶端区域和一个与花粉管生长同步的质子振荡模式。他们认为，存在于花粉管柄的质膜H+-ATPases的空间分布介导了[H+]cyt梯度的形成，该梯度引导肌动蛋白在生长尖端附近聚集，并产生一个质子动力，驱动负离子流出和H+在尖端内流，产生一个振荡离子电路，协调花粉管的生长。他们的研究结果将AHAs定义为维持离子回路的能量转换器，它定义了细胞质pH的空间和时间分布，从而控制了下游的pH依赖机制，这对花粉管的伸长和植物的育性至关重要。

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<！--[endif]--><！--[if gte vml 1]><！[endif]-->事实上，离子梯度已经在几乎所有的极性生长的生物模型中被报道，而H+一直被认为是花粉管生长的一个重要信号。他们的研究结果与这些模型一致，支持了AHAs对尖端生长有多重影响的观点。此外，这里提出的方法可能有助于阐明在其他类型的尖端生长细胞中驱动生长的机制。