刘彩虹,武永慧,王翠仙
(山西省农业科学院蔬菜研究所,山西太原030032)
随着我国加入WTO,国外甘蓝品种已进入国内市场,形成激烈的种子市场竞争态势。国外甘蓝品种耐贮运性好,但品质差;而我国甘蓝品种品质好,但耐贮运性差。把国内外甘蓝品种的优点综合在一起,将是我国甘蓝育种发展的方向,甘蓝种质资源的创新是最基本的研究,也是这一育种目标成功的关键。从2002年开始,山西省农业科学院蔬菜研究所早熟甘蓝育种课题组以国外甘蓝品种珍奇、百惠等为材料,开展了耐贮运甘蓝种质资源的创新研究,经过5代的自交、分离与选择,已筛选出5份经济性状基本稳定、自交不亲和性较好的株系,为配制耐贮运性好、品质优的甘蓝新品种奠定了良好的基础。
以市场上销售的日本甘蓝品种百惠和珍奇(2个同种异名)为材料,2002年春栽,选留种株并移栽于花盆内,多次扒去外叶延期到越冬后自交留种。试验在山西省农业科学院蔬菜研究所试验菜地和温室内进行。
1.2.1 F1的选择与留种 在最适宜种植的季节(春季或夏季)种植F1,使其性状能充分表现出来。F1选种时正处于夏季或秋季,入选种株要连根挖起,去掉外叶,移栽于花盆内,过7~10 d后,把球叶扒开(分几次扒,使球叶松开),以延长其生长期,一直到越冬前。越冬后连花盆移入贮藏阳畦内,经70~80 d的低温春化后,再移入温室内让其抽薹开花,自交留种。
1.2.2 多次单株选择法与分类标记[1]从2002年春栽的百惠、珍奇甘蓝中选留单株,依据叶形、叶色、球形、蜡粉的微小差异选择并分类标记,蕾期自交留种,作为下一代选育的材料。从F2开始,中选的每份材料秋季栽植60~80株,进行单株选择并分类标记,各单株蕾期自交留种,作为下一代选育的材料[2]。
1.2.3 兼选自交不亲和性 对每代入选的单株,在蕾期自交留种的同时,作花期自交或花期成对交或系内花期混合授粉测验不亲和性[3-12]。收种子时进行蕾期自交结籽能力和自交不亲和性考种,将经济性状优良、蕾期自交结籽多、抗病性强、自交不亲和性好的单株作为下一代选育的材料。
2002年春栽珍奇、百惠甘蓝各68株,2002年6月28日依据叶形、叶色、球形、蜡粉的微小差异,选留F1植株6株,并分为2类:(1)外叶倒卵圆形,灰绿色,叶面较平,蜡粉多,叶球高圆球形,顶部稍尖,编号为0205-1,0205-2。2株全是从百惠中选出的。(2)外叶倒卵圆形,外叶较宽,灰绿色,叶面稍皱,蜡粉相对较少,叶球近圆球形,顶部圆,其中,编号为 0206-1,0206-3,0206-4,是从百惠中选出的;0206-2是从珍奇中选出的。移栽于花盆后,经过几次扒去外层叶(使叶球松开),延长生长期,越冬时存活4株,将它们移入贮藏阳畦内经低温春化,2003年1月20日移入温室内,正常抽薹开花,蕾期自交留种,花期自交测验不亲和性。第2类考种结果:0206-3单株的花期自交亲和指数为0.800,表现不亲和性好,蕾期自交结籽能力为30/10,结籽少的主要原因是花粉少。其他3株都表现亲和,蕾期自交结籽能力为159/10~309/10。
2.1.1 F2的分离与选择 2003年秋播从百惠中选留的 0205-2,0206-3,0206-4;从珍奇中选留的0206-2,分别栽植90~150株。
0206-3在F2的性状分离中表现出非连续性,株型大小、叶色截然不同(大株型的开展度45~53 cm,叶色灰绿;小株型开展度35~38 cm,叶色绿)。共选留单株12株,分3类标记。A类:株型小,叶色绿,蜡粉少,叶缘齐,叶球圆球形,编号 0206-3-1 至 0206-3-6,增选 0206-3-10;B类:株型小,外叶深绿,蜡粉较多,叶缘齐,叶球圆球形,编号:0206-3-7;C类:株型较大,外叶较深绿,蜡粉较多,叶面稍皱,叶球近圆球形,较大,编号 0206-3-8,0206-3-9,增选 0206-3-11,0206-3-12。
0205-2在F2性状分离较少,可看作一个自交系,群体整齐,株型较小,外叶倒卵圆形,叶面较平,叶缘有小缺刻,叶球圆球形,顶部稍尖,选留单株20株,编号0205-2-1至0205-2-20。
0206-4在F2的性状分离中表现多种类型,选留单株11株,分3类标记。A类:株型中等,外叶灰绿色(较绿),倒卵圆形,叶面较平,蜡粉中,叶缘齐,叶球近圆球形,编号0206-4-1至0206-4-8;B类:株型小,外叶灰绿(较绿),倒卵圆形,蜡粉中,叶缘齐,叶球圆球形,编号0206-4-9,0206-4-10;C 类:外叶灰绿色,倒卵圆形,叶面较平,蜡粉多,叶缘齐,叶球近圆球形,球大,结球紧,编号0206-4-11。
0206-2在F2的性状分离中也表现多种类型,选留种株17株,分4类标记。A类:株型中等,外叶倒卵圆形,灰绿色(深绿),叶缘齐,叶面较平,蜡粉中,叶球近圆球形,编号0206-2-1至0206-2-12;B类:外叶倒卵圆形,灰绿色(较深绿),蜡粉中,叶缘齐,叶球圆球形,编号0206-2-13;C类:株型小,外叶倒卵圆形,灰绿色(较深绿),蜡粉中,叶缘齐,叶球圆球形,编号0206-2-14;D类:株型小,外叶灰绿色(较深绿),倒卵圆形,蜡粉中,叶缘齐,叶球近圆球形,编号0206-2-15至0206-2-17。
2.1.2 F3的分离与选择 2004年秋播时,根据选种标记类别、经济性状、自交不亲和性、蕾期自交结籽能力、抗病性等,择优选出3个单株的种子,即从百惠中选留的0206-3-9;从珍奇中选留的0206-2-5,0206-2-9。于 2004年 7月12日播种,分别栽植60~90株,F3还在分离,各株系仍分类选留单株,主选能代表本株系主体性状的个体,次选本株系非主体性状的个体。
从0206-3-9中选留16个单株,分4类标记。A类:外叶近圆形,深绿色,叶面稍皱,蜡粉多,叶球圆球形,抗病性强,株型好,编号0206-3-9-1至0206-3-9-4;B类:外叶近圆形,深绿色,叶面较平,蜡粉中,叶球近圆球形,抗病性中,株型大,株型好,编号0206-3-9-5至0206-3-9-9;C类:外叶近圆形,深绿色,叶面较皱缩,蜡粉多,叶球圆球形,抗病性强,株型中等,株型好,编号 0206-3-9-10至0206-3-9-15;D类:外叶近圆形,深绿色,叶较厚,叶面稍皱,蜡粉多,叶球圆球形,抗病性强,株型中等,编号 0206-3-9-16。
从0206-2-5中选留9个单株,分3类标记。A类:外叶倒卵圆形,灰绿色,叶面较平,叶缘齐,蜡粉多,叶球圆球形,结球紧,顶部稍尖,株型中等,编号 0206-2-5-1 至 0206-2-5-3;B类:外叶倒卵圆形,灰绿色,叶面较平,叶缘齐,蜡粉多,叶球圆球形,顶部稍尖,结球紧,株型小,编号 0206-2-5-4 至 0206-2-5-6;C类:外叶近圆形,灰绿色(较绿),叶面较平,叶缘齐,叶球圆球形,顶部圆,结球紧,株型中,编号0206-2-5-7 至 0206-2-5-9。
从0206-2-9中选留6个单株,分4类标记。A类:外叶近圆形,叶面较平,叶缘齐,蜡粉中,高圆球形,顶部圆,结球紧,编号0206-2-9-1,0206-2-9-2;B类:株型小,叶球圆球形(叶的特征同A类),编号0206-2-9-3;C类:叶球圆球形,结球紧,球较大,编号0206-2-9-4,0206-2-9-5;D类:叶球圆球形,外叶嫩绿色,编号 0206-2-9-6。
2.1.3 F4的分离与选择 2005年秋播时,根据选种类别、经济性状、自交不亲和性、蕾期自交结籽能力、抗病性等,择优选出6个单株的种子,即从百惠中选留的 0206-3-9-2,0206-3-9-5,0206-3-9-9;从珍奇中选留的 0206-2-5-1,0206-2-5-3,0206-2-5-6。于 2005年7月12日播种,分别栽植60~70株。F4各株系仍有不同程度的分离现象,但个体间相似程度较高。各株系主选能代表本株系主体性状的个体,仍分类标记。
0206-3-9-2群体中,株型大小有分离,叶球多数为圆球形。选留19个单株,分4类标记。A类:株型中,外叶灰绿,蜡粉多,顶稍尖,编号 0206-3-9-2-1 至 0206-3-9-2-4;B类:株型较小,外叶深绿,蜡粉较多,圆球形,顶圆,编号0206-3-9-2-5至 0206-3-9-2-9;C类:株型中,外叶较深绿,蜡粉较多,圆球形,顶圆,编号0206-3-9-2-10至0206-3-9-2-16;D类:株型大,外叶深绿,蜡粉较多,圆球形,球大,顶圆,编号 0206-3-9-2-17 至 0206-3-9-2-19。
0206-3-9-5群体中分离较多,只选留5个单株,分2类标记,A类:株型较小,外叶近圆形,深绿色,蜡粉较多,叶球近圆球形,顶圆,编号0206-3-9-5-1 至 0206-3-9-5-4;B 类:株型中,外叶近圆形,灰绿色,蜡粉多,圆球形,顶圆,编号 0206-3-9-5-5。
0206-3-9-9群体中,大多数为圆球形、近圆球形,外叶灰绿色。从中选留20个单株,分3类标记,A类:外叶近圆形,叶色较深绿,蜡粉多,圆球形,顶圆,编号0206-3-9-9-1至0206-3-9-9-11;增选 0206-3-9-9-18至0206-3-9-9-20。B类:外叶近圆形,灰绿色,蜡粉多,圆球形,顶部圆,编号0206-3-9-9-12至 0206-3-9-9-14。C类:株型大,外叶近圆形,灰绿色,蜡粉较多,圆球形,球大,顶圆,编号 0206-3-9-9-15 至 0206-3-9-9-17。
0206-2-5-1群体中,大多数叶的特征、球形一致,株型大小有差异,选留5株,分2类标记。A类:株型较大,外叶灰绿,倒卵圆形,蜡粉多,圆球形,顶部稍尖,编号0206-2-5-1-1至0206-2-5-1-4;B类:株型稍小,外叶灰绿,倒卵圆形,蜡粉多,圆球形,顶部稍尖,编号0206-2-5-1-5。
0206-2-5-3群体中,叶的特征一致,株型大小、球的顶部有差异,选留6株,分3类标记。A类:株型较大,外叶灰绿色,蜡粉多,圆球形,球较大,顶部稍尖,编号0206-2-5-3-1,0206-2-5-3-2;B类:株型较大,外叶灰绿,蜡粉多,圆球形,球较大,顶部圆,编号0206-2-5-3-3至 0206-2-5-3-5;C 类:株型小,外叶灰绿,蜡粉多,球较小,圆球形,顶部稍尖,编号 0206-2-5-3-6。
0206-2-5-6群体中性状较整齐,外叶灰绿色,叶球圆球形,多数顶部稍尖,株型大小有差异。选留17株,分2类标记。A类:株型较大,外叶倒卵圆形,灰绿色,蜡粉多,圆球形,顶部稍尖,编号 0206-2-5-6-1至 0206-2-5-6-14;B类:株型较小,外叶倒卵圆形,灰绿色,蜡粉多,圆球形,顶部圆,编号0206-2-5-6-15至0206-2-5-6-17。
2.1.4 F5各株系性状趋于稳定 2006年秋播,根据选种类别、经济性状、自交不亲和性、蕾期结籽能力、抗病性等,从百惠选留材料中择优选出6 个单株的种子,即 0206-3-9-2-5,0206-3-9-2-6,0206-3-9-9-1,0206-3-9-9-3,0206-3-9-9-14,0206-3-9-9-19。2006年7月12日播种,分别栽植50~70株。F5各株系的性状已基本稳定,株系间差异增大,株系内个体间差异减小。各株系择优选留单株,分类标记。
0206-3-9-2-5群体叶的特征一致,外叶近圆形,深绿色,叶厚,叶面稍皱,蜡粉中,外短缩茎较长。球形有差异,有高圆球形、圆球形、近圆球形的。较早熟,生育期65 d。选留14株,大致分2类标记。A类:高圆球,球较大,编号0206-3-9-2-5-1 至 0206-3-9-2-5-4;A'类:高圆球,株型小,编号0206-3-9-2-5-9至0206-3-9-2-5-11。B类:圆球形,球较大,编号 0206-3-9-2-5-5至 0206-3-9-2-5-8;B'类:圆球形,株型小,编号 0206-3-9-2-5-12 至 0206-3-9-2-5-14。
0206-3-9-2-6群体特征基本一致,叶的特征稍有差异,大多数外叶近圆形,深绿色,有的外叶稍皱,有的外叶皱缩,蜡粉中,外缩茎较长。球形有差异,有高圆球、圆球、近圆球形的。较早熟,生育期65 d。选留18株,分3类标记。A类:高圆球,球较大,叶面稍皱,编号0206-3-9-2-6-1 至 0206-3-9-2-6-3;A'类:高圆球,叶面稍皱,株型较小,编号0206-3-9-2-6-4至 0206-3-9-2-6-8;增选编号0206-3-9-2-6-15 至 0206-3-9-2-6-18。B类:圆球形,叶面稍皱,株型较小,编号0206-3-9-2-6-9 至 0206-3-9-2-6-11。C类:高圆球,叶面稍皱,株型大,编号0206-3-9-2-6-12 至 0206-3-9-2-6-14。
0206-3-9-9-1群体特征基本一致,叶的特征一致,外叶近圆形,深绿色,叶面稍皱,蜡粉中。球形有差异,有圆球形、近圆球形。较早熟,生育期65 d。选留20株,分4类标记。A类:圆球形,株型中,编号0206-3-9-9-1-1至0206-3-9-9-1-8;增选 0206-3-9-9-1-15 至 0206-3-9-9-1-20。B类:圆球形,株型较小,编号0206-3-9-9-1-9至0206-3-9-9-1-12。C类:圆球形,株型特小,编号0206-3-9-9-1-13。D类:圆球形,株型大,编号 0206-3-9-9-1-14。
0206-3-9-9-14群体基本一致,外叶近圆形,灰绿色,叶面较平,蜡粉多,多数叶球为高圆球形,少数为圆球形、近圆球形。选留26株,分3类标记。A类:高圆球,株型大,编号0206-3-9-9-14-1 至 0206-3-9-9-14-5;B 类:高圆球,株型中,编号0206-3-9-9-14-6至0206-3-9-9-14-17;C 类:圆球形,株型较小,编号 0206-3-9-9-14-18 至 0206-3-9-9-14-26。
0206-3-9-9-19群体特征基本一致,外叶近圆形,深绿色,叶面稍皱,蜡粉多,多数叶球为圆球形,少数为近圆球形,株型大小有差异。选留20株,分3类标记。A类:株型中,圆球形,球大,编号0206-3-9-9-19-1至0206-3-9-9-19-8;增选 0206-3-9-9-19-19,0206-3-9-9-19-20。B类:株型较小,圆球形,编号 0206-3-9-9-19-9 至 0206-3-9-9-19-16。C类:株型大,圆球形,编号 0206-3-9-9-19-17,0206-3-9-9-19-18。
0206-3-9-9-3群体特征基本一致,外叶近圆形,深绿色,蜡粉中,叶球多数为近圆球形,株型大小有差异。只选留3株,分2类标记。A类:圆球形,球大,叶面稍皱,株型大,编号0206-3-9-9-3-1,0206-3-9-9-3-2;B类:圆球形,叶面稍皱,株型较小,编号0206-3-9-9-3-3。
在各代选择时,保留原品种的叶片较厚、质地较硬的耐贮运性好的特性和对病毒病、甘蓝黑腐病、霜霉病抗病性较强的特性。2006年10月从百惠中选留的5个优良株系的性状调查结果列于表1。
表1 F5各株系的性状调查结果汇总
2004年,在温室内,每个单株蕾期自交留种,花期自交测不亲和性。考种结果:从0206-3中选留的12个单株中有9株的花期自交亲和指数在1以下,表现为不亲和;只有3株的花期自交亲和指数在1.685以上,结籽多,即3株亲和。在株型小的A类中,6株生长势都弱,花粉少,虽然都表现不亲和,但蕾期自交结籽也很少。在株型较大的C类中,0206-3-9的花期自交亲和指数为0.328,不亲和性好,虽然花粉也较少,但蕾期自交结籽能力为214/10,是一个很好的不亲和单株。从0205-2中选留的20个单株,花期自交都表现亲和,基本可看成是自交系。从0206-4中选留的11个单株,花期自交都表现亲和,找不到不亲和单株而被淘汰。从0206-2中选留的17个单株中,有3株花期自交表现不亲和,0206-2-5花期自交亲和指数为0.667,蕾期自交结籽能力为204/10;0206-2-9花期自交亲和指数为0.876,蕾期自交结籽能力为198/10;0206-2-6花期自交亲和指数为1.000,蕾期自交结籽能力为224/10。其他14个单株花期自交都表现亲和。
2004—2006年对F2~F4各株系入选单株进行自交不亲和性测验(表2)。从表2可以看出,从百惠中选出的0206-3,F2的自交不亲和性是很好的,F3的自交不亲和性进一步提高,F4的3个株系的自交不亲和性又有提高,预测F5会出现不亲和性稳定的株系。从珍奇中选出的0206-2,F1自交亲和,F2和 F3虽然也出现不亲和的单株(可能存在假不亲和),但到F4不亲和性基本消失。这从反面说明,F1是否选到自交不亲和性单株,对以后世代的选育至关重要。
表2 F2~F4各株系的自交不亲和性(2004—2006年)
经过5代的选育,已选出在育种上很有利用价值的早中熟、耐贮运性好的5个优良株系,分别为从百惠中选出的0206-3-9-2-5,0206-3-9-2-6,0206-3-9-9-1,0206-3-9-9-14,0206-3-9-9-19。2007 年 7 月将它们的主要特征特性汇总于表3。
表3 5个耐贮运性好的优良株系的主要特征特性
在利用百惠、珍奇等国外甘蓝品种创新种质资源的过程中,采用连续单株选择和分类标记的方法,既定向选择,对出现可遗传的优良单株也要保留,使我们获得了种类较多、各有特点、又性状基本稳定的自交不亲和资源材料。通过分类标记,选出了生育期上有明显差异的株系;在叶色、球形方面选出了重组类型的不同株系。
由于选择的作用,在某些数量性状(如球高、叶球大小、生育期)上出现了超亲遗传现象。有的株系的球形和球的大小比原来杂种1代的还好。在熟性上选出了生育期有明显差异的不同株系。在耐贮运性和抗病性方面,创新的种质资源保留了原品种的耐贮运性好、抗病性强的特点。
[1]王翠仙,武永慧.早熟甘蓝种质资源创新研究[J].山西农业科学,2008,36(1):34-37.
[2]武永慧.从中甘11号分离自交不亲和系的研究 [J].山西农业科学,1996,24(4):20-23.
[3]方智远,孙培田,刘玉梅,等.北方地区早熟春甘蓝“中甘11号”的选育[J].中国蔬菜,1987(4):1-4.
[4]方智远,孙培田,刘玉梅,等.早熟春甘蓝新品种8398的选育[J].中国蔬菜,1996(1):5-8.
[5]杨丽梅,刘玉梅,王晓武,等.春甘蓝新品种“中甘15号”[J].园艺学报,1999,26(2):137.
[6]孟平红,吴康云,励启腾.强冬性春甘蓝新品种黔甘2号的选育[J].中国蔬菜,2000(1):27-29.
[7]张恩慧,程永安,许忠民,等.春秋两用型甘蓝新品种——秦甘 80[J].园艺学报,2001,28(5):484.
[8]程永安,张恩慧,许忠民,等.夏秋和越冬兼用型甘蓝新品种“秦甘 70”[J].园艺学报,2002,29(2):194.
[9]方智远,刘玉梅,杨丽梅,等.我国甘蓝遗传育种研究概况[J].园艺学报,2002,29(增刊):657-663.
[10]丁万霞,李建斌,徐鹤林.甘蓝新品种苏甘8号的选育[J].中国蔬菜,2003(1):19-20.
[11]李成琼,宋明,雷建军,等.夏秋甘蓝新品种西园8号的选育[J].中国蔬菜,2004(1):18-19.
[12]何启伟,郭素英,方智远,等.十字花科蔬菜优势育种[M].北京:农业出版社,1993.