竹类侵扰下的四面山南方红豆杉群落物种多样性研究

曾贤辉，罗 涛

(1.重庆黔江新华中学，重庆 黔江 409000;2.重庆文理学院生命科学与技术学院，重庆 永川 402168)

南方红豆杉(Taxus chinensis var.mairei)为国家一级保护植物，由于受到竹类的侵扰，四面山地区南方红豆杉群落表现出了与周边常绿阔叶林不同的外貌特征.本文试图从物种多样性角度探讨竹类侵扰下四面山南方红豆杉群落的特征，以期为南方红豆杉的保护与开发以及生物多样性的保护提供一定的基础数据.

1 研究区概况

研究区位于重庆市江津区四面山风景区.四面山风景区地理位置为东经106°17'～106°31'，北纬28°31'～28°46'，距江津市区 92 km，距重庆市区138 km，属云贵高原大娄山山脉的余脉，是云贵高原至四川盆地的梯级过渡地带，海拔多在1 000～1 500 m之间.四面山风景区生长着地球同纬度上面积最大且保存最好的亚热带常绿阔叶林区，森林面积达23 000 hm2，其中原始森林2 666 hm2，森林覆盖率达 90%［1］.

2 研究方法

2.1 样地的设置和调查

样地设置于水口寺和大红海，海拔为950～1 120 m.水口寺地区竹类侵扰群落设置样地1块(样地Ⅰ)，大红海地区竹类入侵群落设置样地3块(样地Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ).取样面积为乔木样方20 m×20 m，其内随机设5个2 m×2 m小样方调查灌木，5个1 m×1 m小样方调查草本［2］.对每块样地记载地理位置、地形、地貌、土壤状况、植物种类组成、群落结构层次，对各树种及其幼苗、幼树、母树进行每木检尺，记录灌木、草本层的种类及其多度、高度和盖度.

2.2 多样性的测度［3－4］

1)物种重要值的计算公式.

2)物种多样性指数的测定.

Simpson指数(Ds):

Shannon－Wiener指数(H):

Pielou均匀度指数(J):

丰富度指数(R):R=S.

式中，Ni为种i的重要值，N为样地中所有物种的重要值之和，Pi为物种相对重要值，Pi=NiN，S为物种数.

3 结果与分析

3.1 群落的种类组成

大量研究表明，不同干扰下，各层植物的多样性变化是不一致的.根据群落的样地分布情况，调查统计获得64个样方资料，其内共有维管植物48科92属126种，其中:乔木23种，占物种总数的21.5%;灌木42种，占 39.3%;草本36种，占33.6%;藤本植物 6 种，占 5.6%.乔木层以壳斗科、山茶科、樟科和禾本科为主;灌木层以杜鹃花科、忍冬科和山茶科为主;草本层以禾本科、莎草科和蕨类为主.参照《中国植被》分类的原则和系统，根据各样地中乔木层、灌木层、草本层各层物种重要值，并结合实地调查情况可以将四面山的红豆杉群落分为一个群系组(慈竹林)、4个群丛(慈竹+毛竹－南方红豆杉－饭包草群丛、慈竹－南方红豆杉－楼梯草群丛、慈竹－南方红豆杉－单芽狗脊群丛和慈竹－南方红豆杉－中华里白群丛).

表1 样地Ⅰ群落植物中物种重要值及其排序(前三名)

表2 样地Ⅱ群落植物中物种重要值及其排序(前三名)

表3 样地Ⅲ群落植物中物种重要值及其排序(前三名)

表4 样地Ⅳ群落植物中物种重要值及其排序(前三名)

从表1～表4可以看出，在该群落种类组成中，慈竹为乔木层的优势种，红豆杉为灌木层的优势种，也是该群落的特征种.该群落的盖度主要由上层乔木树种毛竹、慈竹、木荷和小叶栲所构成，该群落的森林环境由这4种树种所决定.南方红豆杉在灌木层占据了优势地位，此层中还出现了福建柏、香樟、三尖杉、细齿叶柃等保护植物的幼树.由于该群落较高的郁闭度，使得灌木层和草本层主要为喜阴的植物或喜阳植物的喜阴幼苗所组成.

3.2 群落结构

该群落的垂直层次分化比较明显，一般可划分为乔木层、灌木层和草本层，层间植物也较丰富.4个群丛的乔木层一般可划分为2个亚层:第一亚层高为8 m以上，植物种类较丰富，主要由毛竹、小叶栲、杉木、木荷、楠木等组成，群丛Ⅰ中这一层甚至高达15～18 m;第二亚层高约6～8 m，主要由慈竹等组成，形成较连续的主林层，郁闭度0.8左右.群落的灌木层一般高0.4～3 m，南方红豆杉、杉木和木荷等幼苗幼树较多.另外还有蕊被忍冬、老鼠矢、小花叶底红、穗序鹅掌柴、细齿叶柃、百两金、棕竹、合欢、胡颓子、光叶高粱泡、菝葜、腺萼马银花、七叶树、异叶榕、红雾水阁、野漆树等.群落的草本层也较发达，主要由喜阴的蕨类植物、荨麻科植物、莎草科植物和禾本科植物组成，主要种类有饭包草、高杆珍珠茅、苔草、淡竹叶、扁竹根、爵床、翠云草、楼梯草、冷水花、镰叶瘤足蕨、蕨、中华里白、小里白、单芽狗脊蕨和狗脊蕨等.

3.3 群落的物种多样性

物种多样性作为生物多样性的重要组成部分，是群落组织水平的生态学特征之一，是生境中物种丰富度及分布均匀性的一个数量指标，表征生物群落和生态系统结构的复杂性，体现群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异.调查样地中各层次的生物多样性指数如图1所示.

从图1中可以看出，在南方红豆杉群落中，乔木层、灌木层和草本层表现出了不同的多样性特征.在丰富度指数、Shannon－Wiener指数、Simpson指数3个指标上，所有群丛表现出了共有的特征，即灌木层＞草本层＞乔木层.这说明群落中灌木层植物物种比较丰富，但优势种并不突出，分布比较均匀.这主要是因为乔木层提供了相对均一的林下环境，有利于各种喜阴灌木树种的生长.就乔木层而言，其优势树种慈竹、毛竹等占绝对优势，其盖度及重要值大，而且乔木层在Shannon－Wiener指数、Simpson指数趋势相同，群丛Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的慈竹在乔木中占有极大的数量上的优势，导致其Simpson指数很低，而群丛Ⅰ因为慈竹、毛竹数量比较均衡，使得其Simpson指数较高.水口寺的群丛Ⅰ在丰富度指数、Shannon－Wiener指数、Simpson指数及乔木层和灌木层的Pielou均匀度指数均明显高于来自大红海的群丛Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，表明群丛Ⅰ具有较高物种多样性.从现场的调查来看，群丛Ⅰ位于森林的边缘和路旁，具有重度的人为干扰和异质性更高的微环境，其具有更高的物种多样性，特别是具有较多的入侵植物，这与艾训儒等人的研究相吻合［5］.

图1 竹类侵扰下的四面山南方红豆杉群落不同群丛的丰富度指数、Shannon－Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数

在Pielou均匀度指数上，各层及各群丛并没有表现出肉眼所观察到的那样大的差异.从乔木层来说，虽然慈竹和毛竹在群丛中数量上占绝大多数，但是由于其他树种每棵具有更大的盖度，因此在重要值上的差距就不是那么明显，导致并没有出现Pielou均匀度指数上的巨大差距.所有样地中，只有群丛Ⅱ草本层的Pielou均匀度指数比其灌木层高，其余3个群丛均表现为灌木层均匀度指数在本样地最高;只有群丛Ⅰ草本层的Pielou均匀度指数明显低于此样地的乔木层，主要是因为本样地草本层也是由入侵的饭包草占绝对优势.

与白芝兵等人的研究［6］相比，本类型群落在乔木、灌木及草本物种数上要明显多于相近海拔的杉木林而与一部分的杉木针阔混交林相当.主要原因是本群落中竹类侵入时间不长，在竹类侵入之前，本群落为多样性较高的亚热带常绿阔叶林群落.竹类仅在大红海边形成了少量的优势群落，但并未改变整个群落的全貌.虽然竹类在调查样地中占有数量上的绝对优势，但由于其通常即使在20 m×20 m的小样地中仍仅占据一小部分，各样地水湿条件又比较好，使得各样地仍然拥有较高的环境异质性.因此，本群落仍然具有较高的乔木、灌木和草本的多样性.竹类的入侵，使其在乔木层中所占比例远远高于其他乔木，导致乔木层的物种数虽然不少，但其多样性指数却远远低于附近的常绿阔叶林甚至是种类单一的杉木林.

4 讨论

通过对重庆市四面山风景区南方红豆杉林样地的调查，运用丰富度指数、Shannon－Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数，分析了竹类侵扰下的南方红豆杉群落物种多样性特征.结果表明，该群落可划分为1个群系组4个群丛，该群系组的优势种是慈竹，红豆杉在群落灌木层中占有优势，为群落的特征种;垂直结构上该群落可分为乔木层、灌木层和草本层;丰富度指数和多样性指数均表现为灌木层＞草本层＞乔木层，表现出了与周边的常绿阔叶林不同的特征［7］，可能是因为这些样地近年来由于旅游业的发展导致了较为严重的人为干扰，游人为群落带来了较多种类的入侵草本植物，导致草本层的丰富度指数、Shannon－Wiener多样性指数和Simpson多样性指数大大升高而在这3个指标上超过了乔木层.

从当地调查得知，所有样地竹类的种植均不到10年，竹类现已形成优势群落，但若任其自由繁殖，其扩张速度将大大提高，势必将在短期内迅速扩大其面积从而导致环境的均质化，掠夺资源，使林下灌木草本无处立足，从而大大降低该林型的多样性，也给南方红豆杉的领域扩张造成困难.但从另一方面来说，在有竹类入侵的地方，尽管总体多样性降低，但南方红豆杉的数量并没有减少，反而是南方红豆杉的幼苗比附近的林型还多，使种群呈现出增长型种群的特征.是否是竹类创造了有利于南方红豆杉更新的特殊环境，南方红豆杉种群与竹类种群到底存在怎样的种间联结关系，人类活动到底对群落的多样性有着怎样的影响，有待后续研究论证.从现状来看，竹类的入侵导致了群落多样性的降低但促进了南方红豆杉的繁殖更新，竹类的侵扰对群落的多样性是有害的，短期来说对南方红豆杉的繁殖是有利的;但可以预测的是，如果不对竹类的迅速无性繁殖加以控制，竹类又会迅速占领南方红豆杉的分布区域，从而占领其繁殖空间.因此，本文建议，在林区边缘，可以适当种植少量竹类以增加经济收入和改良景观，但必须及时砍伐，限制其扩张速度，以避免竹类对南方红豆杉领地的迅速占领.

［1］刘国花，谢吉容.重庆四面山风景区森林植被调查研究［J］.渝西学院学报:自然科学版，2005，3(1):89 －92.

［2］肖文发，程瑞梅，李建文，等.三峡库区杉木林群落多样性研究［J］.生态学杂志，2001，20(1):1－4.

［3］马克平.生物多样性群落测度方法［J］.生物多样性，1994，2(3):162 －168.

［4］张金屯.数量生态学［M］.北京:中国科学技术出版社，2004:20.

［5］艾训儒，易咏梅，姚兰，等.旅游区人为干扰对森林群落物种多样性的影响［J］.浙江林学院学报，2010，27(2):178－184.

［6］白芝兵，张洪江，程金花，等.重庆四面山杉木群落物种多样性研究［J］.生态与农村环境学报，2010，26(2):142－147.

［7］赵群芬，李旭光，刘玉成.重庆四面山常绿阔叶林物种多样性研究［J］.西南师范大学学报:自然科学版，1998，23(1):85 －91.