杏鲍菇、白灵菇对芦笋老茎中木质纤维素的分解利用

申挺挺，郭 珺，李欣欣，韩建荣，宋志刚

（1.山西大学生物技术研究所，山西太原 030006；2.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原 030006；3.山西大学生命科学学院，山西太原 030006）

芦笋是百合科天门冬属的多年生草本蔬菜植物。芦笋在过了收获季节后还有大量的老茎尚未利用，任其自然腐败，或直接焚烧，既污染了环境，又造成了资源浪费。为了对芦笋老茎进行综合利用，开展了利用芦笋老茎栽培食用菌的研究工作，已经证明芦笋老茎可以用来栽培姬松茸[1]、鲍鱼菇[2]等珍稀食用菌。

杏鲍菇（Pleurotus eryngii Quel.）是近年来开发栽培成功的集食用、药用于一体的珍稀食用菌[3]。其分解木质素、纤维素能力较强，在有丰富碳源和氮源的条件下，菌丝生长旺盛，产量较高。白灵菇（Pleurotus nebrodensis Quel.）肉质细嫩，味美可口，具有较高的食用价值，颇受消费者的青睐[4]。白灵菇的药用价值也很高，有消积、杀虫、镇咳、消炎和防治妇科肿瘤等功效。目前，有关杏鲍菇、白灵菇的研究多集中在栽培技术方面，有关营养生理学方面的研究甚少。

本研究以芦笋老茎培养料作为栽培基质，分析了杏鲍菇、白灵菇在整个栽培周期中对芦笋老茎培养料木质纤维素的分解利用情况，旨在为利用芦笋老茎栽培杏鲍菇、白灵菇提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试菌株

试验所用的杏鲍菇02菌株、白灵菇HB菌株均由山西大学生命科学学院微生物学实验室提供，保存在马铃薯葡萄糖琼脂斜面上。

1.2 培养料

其配方为：芦笋老茎78%，麸皮10%，玉米面10%，石膏1%，蔗糖1%。

1.3 栽培方法

采用袋栽，将配好的培养料装入17 cm×33 cm聚丙烯塑料袋中，每袋装1 kg（湿质量），用无棉盖体封口，0.1 MPa灭菌90 min，然后接3 g麦粒菌种，置25℃发菌。按常规方法出菇管理。

1.4 样品处理

在杏鲍菇、白灵菇生长发育的不同阶段，即1/2袋期、满袋期、原基期、幼菇期、开伞期、转潮期分别取3袋培养料于60℃烘干称质量，将其粉碎后作为样品待用。

1.5 纤维素、半纤维素和木质素含量的测定

纤维素、半纤维素和木质素含量的测定参照文献[5]的方法进行。培养料失质量，纤维素、半纤维素和木质素的减少及呼吸消耗均按文献 [6]的方法进行。绝对生物学效率=子实体干质量（g）/培养料干质量（g）×100%。

2 结果和分析

2.1 培养料的失质量和呼吸消耗

杏鲍菇在174 d的栽培过程中，共收获了两潮菇。从表1可以看出，在整个杏鲍菇栽培过程中，头潮菇后，培养料失质量为49.70%，其中44.93%被菌体呼吸作用消耗掉；二潮菇后，培养料失质量为50.30%，其中46.73%被菌体呼吸作用消耗掉。白灵菇在213 d的栽培过程中，只收获了一潮菇。从表2可以看出，在整个白灵菇栽培过程中，培养料失质量为51.61%，其中46.09%被菌体呼吸作用消耗掉。

表1 杏鲍菇栽培期间培养料主要组分变化、培养料失质量和呼吸消耗

2.2 培养料纤维素、半纤维素以及木质素含量的变化

从表1、表2可以看出，杏鲍菇、白灵菇均能降解芦笋老茎培养料中木质纤维素的全部组分。在整个栽培过程完成后，杏鲍菇、白灵菇对培养料木质素的分解率分别为81.31%，80.28%；对纤维素的分解率分别为72.20%，69.03%，对半纤维素的分解率分别为56.14%，59.72%。杏鲍菇、白灵菇分解木质纤维素的这一特点符合白腐真菌的降解规律，即这2种菇应属于白腐真菌。

表2 白灵菇栽培期间培养料主要组分变化、培养料失质量和呼吸消耗

2.3 木质纤维素的降解量和培养料失质量之间的关系

木质纤维素和非木质纤维素共同组成了芦笋老茎培养料的基本营养成分。由表3、表4可知，在菌丝生长阶段，杏鲍菇、白灵菇对木质纤维素的降解量分别为18.08，17.39 g，分别占培养基失质量的74.43%，76.01%，培养料失质量的其他部分主要是非木质纤维素的降解量。从原基期开始，随着杏鲍菇、白灵菇对木质纤维素降解速率的增大，杏鲍菇对木质纤维素的降解量占培养料失质量的80.15%～94.03%，白灵菇对木质纤维素的降解量占培养料失质量的70.69%～94.56%。可见，在生殖生长阶段，非木质纤维素的降解量比例较低。以上分析结果说明，培养料中的非木质纤维素组分主要在菌丝生长阶段（发菌期）被利用，而木质纤维素则是生殖生长阶段（出菇期）的主要营养来源，这与文献[7-8]结论相符。

在整个栽培过程中，杏鲍菇、白灵菇对培养料木质纤维素的降解量分别为104.88，104.50 g，培养料失质量分别为126.49，129.79 g，木质纤维素的降解量和培养料失质量的比值分别为83.22%，80.51%。这说明，杏鲍菇、白灵菇在整个栽培过程中，它们生长发育所需要的83.22%，80.51%的碳源来自于木质纤维素。

表3 杏鲍菇在不同生长阶段木质纤维素的减少量和培养料失质量之间的关系

表4 白灵菇在不同生长阶段木质纤维素的减少量和培养料失质量之间的关系

2.4 杏鲍菇、白灵菇的发菌和出菇情况分析

由表5可知，杏鲍菇、白灵菇的发菌时间分别为 61，77 d，出菇时间分别为 156，196 d，绝对生物学效率分别为8.34%，5.52%。结果表明，在本试验条件下，杏鲍菇的发菌时间、出菇时间均比白灵菇短；出菇产量和绝对生物学效率也较白灵菇高。这从另一个角度证明杏鲍菇有比白灵菇更强的分解利用芦笋老茎中木质纤维素的能力。

表5 杏鲍菇、白灵菇的发菌和出菇情况分析

3 讨论

3.1 木质纤维素和非木质纤维素组分的降解利用规律

木质纤维素和非木质纤维素共同组成了芦笋老茎培养料的基本营养成分。由表3，4可知，这2种食用菌在菌丝生长期主要以培养料中的非木质纤维素成分为碳源，而木质纤维素则是生殖生长阶段的主要营养来源。非木质纤维素组分在菌丝生长阶段被大量利用[9]，一方面有利于菌丝体生物量的积累，另一方面为分解木质纤维素等大分子物质奠定了基础。可以认为，非木质纤维素的分解利用和转化在木质纤维素的生物降解中起到了启动作用。在本试验中，由于培养料的非木质纤维素组分主要来源于玉米面和麸皮，因此，在芦笋老茎培养料中适当地添加玉米面和麸皮等辅料，能促进杏鲍菇、白灵菇对木质纤维素的降解和利用，提高这2种菇的生物学效率。

3.2 杏鲍菇、白灵菇对大分子碳源的利用特点

在菌丝生长阶段，杏鲍菇、白灵菇可能首先利用的是不需要酶解就可以直接被吸收利用的小分子碳源。随着菌丝细胞的生长发育，菌丝体可向培养料中分泌相关的胞外酶[8]，以降解利用双糖、低聚糖和大分子碳源。当环境中可供利用的小分子碳源减少时，这2种食用菌便开始利用其他碳源。双糖、低聚糖和淀粉可能是这2种食用菌首先利用的靠胞外酶水解作用而获取的碳源[10]。在本试验的培养料中，由于淀粉的含量比较高（玉米面和麸皮总量占培养料的20%），且淀粉易被真菌利用，所以在菌丝生长阶段食用菌利用淀粉等非木质纤维素作为主要碳源。由于淀粉和纤维素的酶解产物均为葡萄糖，半纤维素的酶解产物为五碳糖和六碳糖，食用菌对淀粉的利用大大限制了其对纤维素和半纤维素的利用，对木质素的利用也有一定的影响。因此，在菌丝生长阶段，食用菌除对木质素的利用率相对较高外，对纤维素和半纤维素的利用率均较低。当进入生殖生长阶段，菌丝代谢旺盛，对碳源的需求增大。随着培养料中非木质纤维素的减少，纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶的活性提高[11-12]，使得食用菌可以通过分解利用木质纤维素为子实体生长发育提供所需养分。在栽培末期，杏鲍菇、白灵菇对木质纤维素的降解量减少，原因可能是在这个时期，培养料中可供菌体利用的营养物质减少。这2种菇在利用木质纤维素的同时，可能分解利用已衰老死亡的菌丝体细胞[8]。

3.3 杏鲍菇、白灵菇分解木质纤维素的能力

杏鲍菇、白灵菇具有较强的分解木质纤维素的能力。在栽培的整个过程中，培养料中的大部分木质纤维素均被分解，转化为子实体的生物量和被呼吸作用消耗，但在栽培结束后的培养料中仍有30%左右的木质纤维素。这部分材料的进一步利用是今后培养料改革中的一个重要方向。

［1］李斌斌，李慧，郭珺，等.培养料对姬松茸子实体多糖含量及抗氧化性的影响[J].山西农业科学，2011，39（1）：21-23，27.

［2］李慧，王琪，李斌斌，等.培养料对鲍鱼菇多糖含量和抗氧化性的影响[J].中国食用菌，2011（1）：45-47，53.

［3］李群.杏鲍菇高产栽培综合技术 [J].北京农业：科技论文，2007（18）：10-12．

［4］林春，陈保生，李荣春.白灵菇研究进展[J].微生物学杂志，2004，24（3）：46-49.

［5］王玉万，徐文玉.木质纤维素固体基质发酵物中半纤维素、纤维素和木质素的定量分析程序 [J].微生物学通报，1987，14（2）：81-84.

［6］王玉万，潘贞德，李秀玉，等.玉蕈降解木质纤维素的生理生化基础[J].真菌学报，1993，12（3）：219-225.

［7］倪新江，冯志勇，潘迎捷，等.鸡腿菇对棉籽壳的降解与转化[J].微生物学通报，2002，29（2）：1-4.

［8］潘迎捷，倪新江.巴西蘑菇对木质纤维素的降解与转化[J].菌物系统，2001，20（4）：526-530.

［9］潘迎捷，倪新江，李人圭.香菇生长过程中木质纤维素的生物降解规律[J].食用菌学报，1995，2（2）：18-22.

［10］郭向华，班立桐，王永庄，等.杏鲍菇对不同碳氮营养源的利用[J].天津农业科学，2002，8（3）：4-6.

［11］贾新成，李喜梅，李磊，等.平菇培养料中纤维素、半纤维素的降解及其酶活性的变化[J].华北农学报，1994，9（增刊）：92-95.

［12］王玉万，王云.构菌栽培过程中对木质纤维素的降解和几种多糖分解酶的活性变化[J].微生物学通报，1989，16（3）：137-140.