水貂繁殖期生理特点与蛋白质及氨基酸营养需要

蒋清奎 刘汇涛 杨福合 高秀华 邢秀梅

水貂是具有极高经济价值的珍贵毛皮动物，貂皮以其轻便保暖、毛绒细密、毛质柔软而被誉为“软黄金”，是国际裘皮产业的支柱。近年来随着国内养貂业不断发展，水貂营养相关研究不断增多。作为水貂养殖重要的阶段之一，繁殖期水貂营养是整个生产过程的关键，蛋白质饲料是饲料中价格最贵的原料[1]，针对繁殖期水貂生理特点，在不影响水貂正常繁殖性能的基础上降低饲料原料中的蛋白质水平将会降低饲养成本，提高生产效益。近年来，国内外学者在繁殖期水貂生理特点、蛋白质及氨基酸营养需要方面开展了一些研究工作，本文结合国内外研究文献综述如下。

1 水貂繁殖特点

在自然条件下，水貂属于严格的季节性繁殖动物，繁殖周期与光照的季节变化密切相关。雌性水貂繁殖期分为准备配种期、配种期、妊娠期、哺乳期四个阶段。一般来讲，冬至到第二年2月下旬为准备配种期，3月1日～3月24日为配种期，配种结束后，雌性水貂进入妊娠期，经过约45 d，大约在4月20日进入产仔哺乳期，4月下旬到5月上旬是水貂集中产仔时期[2]。

1.1 水貂发情时间

水貂春季发情，其生殖器官在一年中随季节的不同呈现出周期性变化。雄性水貂以睾丸变化最为明显，每年11月下旬至翌年2月下旬，雄水貂睾丸迅速发育，至2月下旬时附睾中有大量精子形成，开始分泌大量雄性激素，水貂陆续出现性欲[3]，3月上旬雄性水貂性欲旺盛，发情表现明显，开始进入配种期，3月下旬获得春分长日照信号刺激以后，配种能力减退，睾丸逐渐退化缩小，4月份进入静止期。雌性水貂的生殖器官变化周期与雄性水貂基本相同，主要表现为卵巢体积的变化、阴门的变化、输卵管的变化和阴道上皮的变化[4]。

1.2 水貂发情周期

雌性水貂在配种期有2～4个发情周期，受孕后仍能够发情、接受交配并再次受孕。每个发情周期时间为7～9 d，其中持续期1～3 d，间情期5～6 d。水貂在一个发情周期中受配形成受精卵后，卵巢黄体开始进入休眠状态，但并不立即分泌孕酮，从而导致受精卵不能着床。此时母貂体内血液雌激素水平较高，故下个发情周期来临时，母貂还可再次接受交配并形成新受精卵，上一发情周期形成的受精卵则大部分被排出体外，所以间隔8～10 d配种2次（亦称异期复配）的水貂生出的仔貂可能来自2次不同排卵时期[5]。

当受到春分（长日照）信号刺激后，受孕母貂结束体内黄体休眠期，受精卵开始陆续着床并发育形成胚胎，这种现象称为水貂的异期复孕[5]。

1.3 水貂排卵

水貂具有刺激性排卵和多次排卵的特性，其排卵需要受到交配或类似刺激时才能发生。此外，6 min以上的交配还可加快射入子宫的精子向输卵管的运行速度。排卵一般发生在交配后的48 h（28～72 h）左右，少数水貂也可自发排卵[4]。在配种季节，水貂卵巢中以约8 d的时间间隔为周期，形成4次或更多次的卵泡成熟期。在排卵后数小时内成熟卵泡会出现闭锁现象，但大多数母貂的妊娠黄体并不能立即形成具备分泌孕酮的功能，先要经过一个6～10 d的休滞期。在黄体休滞期里，卵巢内又出现一批接近成熟的卵泡，继续发育至成熟后开始分泌雌激素，从而再次引起发情和交配，刺激出现下一次排卵[5]。

1.4 水貂受精部位

水貂受精部位与多数家畜相同，在输卵管上端大约1/3处。水貂阴道长度一般3.9～4.9 cm，阴道前部及前庭黏膜上分布有纵行走向皱褶；阴道近子宫处黏膜分布有横行走向皱褶。不同于其它家畜的是，水貂阴道近子宫端的背部有一个半圆形的袋，在发情期此袋约深5 mm、宽6.5 mm，随着生殖道发育，在怀孕后期变浅至4 mm、宽达7 mm。子宫颈在阴道袋基部偏右侧。据解剖学观察推测，母貂阴道袋在交配时的作用主要是固定阴茎、保证精液直接射入子宫内，而非临时的纳精器官[6]。

精子在母貂生殖道环境内，有受精能力的时间不超过48 h，成熟卵子排出后到达受精部位时间不超过12 h，每个发情周期平均排卵（8.7±0.3）个。一般哺乳动物的输卵管壁上仅存在分泌细胞，分泌营养物质满足受精卵着床前的短期营养需要。组织学研究发现，水貂输卵管固有层上分布着一些膜内腺体，这些膜内腺体的作用是为水貂胚泡游离期提供大量营养物质。研究表明，水貂受精卵从受精部位转移到子宫需要6～11 d时间，其输卵管固有层膜内腺体与它特殊的胚胎发育过程密切相关[7]。

2 水貂消化特点

水貂是单胃食肉动物，其消化道比较短，仅为体长的3～4倍，消化腺主要分泌酶类有蛋白酶、脂肪酶以及少量淀粉酶。对水貂小肠内源酶种类和活性的研究结果表明，水貂小肠黏膜中含有丰富的脂肪酶、蔗糖酶、肽酶和蛋白酶，但淀粉酶含量较低[8]，这决定了水貂日粮必须以蛋白含量高的动物性饲料为主。水貂对植物性蛋白质饲料的消化能力较弱，对纤维素消化能力非常低，因此水貂日粮中谷物添加量不宜过大，而且必须膨化后再进行饲喂。水貂没有体内合成维生素的能力，所需维生素必须从饲料中获取。繁殖期饲料中所含维生素一般不能满足水貂营养需要，应额外补充[9]。水貂无盲肠，胃容积小，仅为60～100 ml，饲料在胃肠中停留时间仅为2 h左右[9]。

3 繁殖期水貂蛋白与氨基酸需要研究

3.1 蛋白质饲料供应对水貂繁殖性能影响的研究

蛋白质是一切生命体在各个生命时期活动的物质基础。水貂常用蛋白质饲料消化参数见NRC:Nutrient Requirementsof Mink and Foxes[10]。若水貂体内蛋白质供给量不足，会引起水貂体重减轻，繁殖力下降。准备配种期蛋白质供应不足，可能导致公貂因睾丸偏小软化而减少精子数量，增高畸形率并且降低活力；母貂方面会引起卵巢、子宫发育不良，不发情或隐性发情，从而不易受孕。妊娠期蛋白质不足会引起胎儿发育不完全，甚至出现怪胎、死胎及弱胎；泌乳期蛋白质不足则会使母貂泌乳能力降低，仔貂吃不到足够的乳汁因而生长缓慢，严重的甚至因营养不良症而死亡，不死的则变成僵貂[11]。

早期研究建议，哺乳期和仔貂生长早期，日粮蛋白质含量对仔貂生长的影响是有限的，哺乳期蛋白质需要估计在34%～42%ME。研究得出，当日粮可消化蛋白质水平为42%ME时，仔貂生长性能优于饲喂可消化蛋白质水平为34%ME日粮的仔貂[12]。Joer-gensen等[13]研究认为，水貂泌乳期日粮可消化蛋白质水平大于40%ME。

Damgaard等[14]近年来重新评定了日粮蛋白质供应对于水貂配种、妊娠和泌乳性能的影响，研究发现，日粮中可消化蛋白质应由61%ME减少到39%ME，脂肪含量保持在36%ME水平时，各试验组间仔貂生长和育仔母貂健康状态没有差异。在最小蛋白质组，母貂失重最高时期为哺乳期3～4周，哺乳母貂在整个哺乳期总失重平均为21%～28%，试验发现，与哺乳期前1～5周相比，哺乳期第6周母貂血浆游离脂肪酸（FFA）浓度较低。FFA水平是反映母貂体脂肪存积动员情况的指标，分析可知，母体动用体脂肪能力在泌乳后期有所下降。

3.2 繁殖期蛋白质营养需要

水貂的繁殖期可划分为三个阶段，一是从取皮期到3月份交配期，这时蛋白质的需要量主要用来维持生命；二是妊娠期，从配种结束到母貂分娩，这个时期蛋白质的需要量一部分维持生命需要，另一部分用于满足胎儿生长的需要；三是哺乳期通常也被认为是繁殖期的一部分[15]。仔貂出生后前3～4周蛋白质来源以母貂泌乳为主，而到6～8周（断乳期）蛋白质则应以满足仔貂对易消化营养物的需要为主[16]。

在斯堪的那维亚国家曾普遍存在的观点是繁殖期应采用高蛋白质日粮。在丹麦，日粮中蛋白质含量一般在可消化蛋白质占ME 50%～58%。而挪威、瑞典和芬兰的日粮中蛋白质含量通常为可消化蛋白质占ME 30%～50%。许多试验结果一致表明，可消化蛋白质占ME 26%～27%时可以满足产仔前期的需要。而与蛋白质含量高的组比较，在哺乳期饲喂可消化蛋白质占代谢能的26%～27%的试验组水貂生殖能力较差[15]。有试验结果表明，在哺乳期母貂以及仔貂早期生长发育，饲喂可消化蛋白质占代谢能38%～39%的日粮可满足蛋白质的需要[16]。

哺乳期不同蛋白质水平（可消化蛋白质占ME的21%～54%）的试验表明，当蛋白质水平低于可消化蛋白质占ME 42%时，即使在仔貂采食固体饲料前，也不能满足仔貂最大增重的需要，由此可以得出母貂最大产乳量的蛋白质需要量没有得到满足。饲喂不同蛋白质含量日粮（从可消化蛋白质占ME 13%～57%）的试验显示，各试验组标准幼貂的增重没有差异。使用含可消化蛋白质占ME 38%的日粮饲喂一组咖啡色幼貂，其增重呈现下降的趋势[17]。

3.3 繁殖期氨基酸营养需要

氨基酸是蛋白质的基本结构单位，动物对蛋白质的需要本质上是对氨基酸的需要。氨基酸又分为必需氨基酸和非必需氨基酸两种。水貂的必需氨基酸主要有：蛋氨酸、赖氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸等[15]。八十年代研究了降低普通丹麦标准日粮中蛋白质含量的同时，又添加四种不同氨基酸对水貂的影响。试验中，当哺乳期基础日粮含有可消化蛋白质占ME 39%时，添加蛋氨酸、赖氨酸和苏氨酸，各试验组并未出现统计上的显著差异。但是添加异亮氨酸试验组则出现负反应[13]。虽然统计上没有显著性差异，但应值得注意。

哺乳期母貂和8～10周龄前的生长早期幼貂处于蛋白质需要最高的时期。试验表明，哺乳期幼貂生长的第一限制性氨基酸是赖氨酸。大多数试验证实，可消化蛋白质占ME 40%～45%的日粮可满足哺乳期母貂和8～10周龄前的生长早期幼貂对蛋白质和氨基酸的需要[18]。蛋白质水平等于可消化蛋白质占ME的30%时，不会影响母貂窝产仔数和空怀百分率。但是当哺乳期日粮蛋白质含量低于可消化蛋白质占ME的40%时，其含量与仔貂增重和死亡率呈负相关[17]。

4 研究方向与存在的问题

在水貂蛋白质和氨基酸营养研究上随着蛋白质需要研究的深入，生产中水貂日粮蛋白质所占比例有减少的趋势，当日粮中蛋白质含量超过需求时，蛋白质成为水貂最重要的营养物质，作为能源物质的比例增加。水貂依靠氨基酸进行糖原合成以保持血糖水平，从而导致了高氮损失，这一过程在妊娠期和哺乳期可能进一步加强。而国内外科研工作者在繁殖期这一特殊时期的蛋白质、氨基酸营养方面的研究较少，一些相关数据均是早期获得。在饲养方式发生了巨大变化的今天，有必要采用现代试验方法，结合免疫学、现代分子生物学等，依据繁殖期水貂生理特点，加强繁殖期水貂的消化生理学和蛋白质合成领域的基础研究，评价繁殖期水貂蛋白质、氨基酸的需求量，建立繁殖期水貂的理想氨基酸模式，从而为降低水貂生产成本、提高饲料利用率、最大限度地发挥水貂繁殖性能提供理论基础和现实指导。

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