旋毛虫属分类及其分类方法的研究进展＊

王丽娜，田建丽，陈晓宁，路国兵，高 云

旋毛虫病（Trichinellosis）是由旋毛虫引起的一种严重的人兽共患病。旋毛虫宿主范围广泛，可感染人及150多种哺乳动物，呈全球性分布［1］。据估计，目前全世界旋毛虫病感染者大约有1 100万［2］。近几十年以来，人们一直努力将其控制或消灭，但目前在很多国家仍常有该病的暴发，现已被列入再度肆虐的疾病［3］。

旋毛虫被定名起，到目前一直被认为该属存在种群复合体，研究发现［4－5］：不同地区的旋毛虫分离株对外界环境的适应能力、繁殖力、对宿主的感染性及致病性等方面存在有明显的差异。近年来很多学者在旋毛虫的分类问题上做了大量的研究工作。随着许多新的旋毛虫隔离种的发现，以及分子生物学、分子遗传学的发展和应用，在旋毛虫新隔离种的鉴定和分类上出现了一个崭新的局面，许多新的旋毛虫隔离种逐渐被发现，同时也为传统的分类学方法提供可靠的客观依据。旋毛虫属种分类的研究对旋毛虫病的病原学、免疫学、流行病学、临床学、预防学以至最终控制和消灭旋毛虫病均具有重要的意义。

1 旋毛虫属的分类现状

1.1 国外研究 旋毛虫系Peacock于1828年在伦敦进行常规尸检时首次在人体肌肉内发现。自1835年Owen定名以来，人们认为毛形属只有一个种，即旋毛虫（Trichinellaspiralis，T1）。Garkavi于1972年报道，在一种寄生于鸟类肌肉中发现一种非成囊型旋毛虫，被命名为伪旋毛形线虫（T.pseudospiralis，T4）。同年Britov和boev根据旋毛虫杂交试验报道了2个新的种类，即本地毛形线虫（T.nativa，T2）和尼氏毛形线虫（T.nelsoni，T7），把原有的旋毛虫（T.spiralis）分为了3个隔离种。至此，130多年来旋毛虫只有一个种的说法被打破，同时也开辟了旋毛虫种株研究的先河。

1992 年，La Rosa等［6］和 Pozio等［7］认 为 有 8个基因库，即5个旋毛虫隔离种：旋毛形线虫（T.spiralis，T1）、本地毛形线虫（T.nativa，T2）、伪旋毛形线虫（T.pseudospiralis，T4）、尼氏毛形线虫（T.nelsoni，T7）、布氏毛形线虫（T.britovi，T3）和3个未确定分类地位的基因型（T5、T6、T8）。随后由于不断暴发旋毛虫病，一些新的旋毛虫隔离种被陆续发现。1999年，Pozio等［8］从巴布亚新几内亚的一头野猪体内分离的一个无包囊的旋毛虫隔离种并对其进行分析，表明这是一个新种，命名为巴布亚旋毛虫（T.papuae，T10）。同年，Nagano等［9］对9个旋毛虫分离株进行限制性片段长度多态性分析，确定从日本得到的曾被认为是布氏旋毛虫的一个分离株是旋毛虫属的一个新的基因型，命名为T9。2000年，Pozio等［10］对已被定名为T5，来自新北区的32个旋毛虫隔离种从生物学、生物化学和分子生物学方面进行了重新研究，将最早认为是旋毛虫一个基因型的T5命名为米氏旋毛形线虫（T.murrelli，T5）。2002年，Pozio等［11］在津巴布韦的鳄鱼体内发现了一种无包囊的旋毛虫，命名为津巴布韦旋毛虫（T.zimbabwensis，T11）。

因此，目前国际上已将毛形属分为8个种，即T.spiralis（T1）、T.nativa（T2）、T.britovi（T3）、T.pseudospiralis（T4）、T.murrelli（T5）、T.nelsoni（T7）、T.papuae（T10）、T.zimbabwensis（T11），以及3个分类地位尚未确定的基因型，即T6、T8和T9。

1.2 国内研究 我国与法国及丹麦同行合作，自1995年起，历经8年的时间，在国内首次对我国不同地域及不同动物的21株旋毛虫分离株进行了全面系统的种类鉴定与流行病学分析，结果显示我国主要存在2个旋毛虫种，即猪的T.spiralis种及犬的T.nativa种。我国大部分地区旋毛虫病主要由T.spiralis引发，而东北地区则主要由T.nativa感染犬为主。以上成果为我国旋毛虫病的进一步研究奠定了良好理论基础，避免了过去那种实验结果无标准性，成果无通用性的局面。目前我国的旋毛虫分离种已获国际标准虫种认证和编码，并已纳入国际旋毛虫虫种保藏中心（意大利）［12］。1997年，刘明远等［13］利用随意扩增的DNA多态性技术对国内部分旋毛虫分离株进行了鉴定与分析，结果显示中国的旋毛虫猪株为T.spiralis，犬株为T.nativa，猫株为T.nelsoni。诸欣平等［14］研究提示黑龙江猪株系T.spiralis，犬株系T.nativa，猫株在分类归属上似乎与T.nativa靠近。1998年，刘明远等［15］利用生物学特性测定和随意扩增的DNA多态性技术对猫隔离种进行进一步的鉴定表明，中国的猫分离株为T.nativa。李冬梅等［16］对分离自黑龙江省猫体内的旋毛虫及本地毛形线虫的18S r RNA基因进行扩增，结果表明猫旋毛虫与T.spiralis基因同源性更高。因此，中国旋毛虫猫株的归属问题有待于进一步研究。

2 旋毛虫属分类方法的研究进展

旋毛虫属分类的研究方法包括形态学、生物学、免疫学、分子生物学、遗传学等。徐克成等［17］收集了中国8个地区猪犬源旋毛虫进行了旋毛虫不同发育阶段（囊包、幼虫、成虫）的长度、宽度、囊包形态学指数、幼虫与成虫体部指数的系统测量，结果发现旋毛虫在不同发育阶段、虫体本身各阶段及各地理株之间虽然有差异，但缺乏一定的规律性变化，旋毛虫形态学在虫种分类中缺乏一定的说服力。

2.1 虫体杂交试验 生殖隔离是命名虫种的重要依据。Pozio等［8，10］发现旋毛虫属米氏旋毛虫（T5）和巴布亚旋毛虫（T10）均不与其他种及基因型的旋毛虫杂交。Britov［18］发现T1与T7之间存在生殖隔离。但在T1和T3之间可进行单对虫体杂交，一些杂合体同时携带有2种旋毛虫的基因，提示T1和T3的亲缘关系较近，二者之间存在基因流动［19－20］。许汴利等［21］通过单对虫体杂交试验表明河南猪株与黑龙江犬株存在生殖隔离现象，两者亲缘关系较远，两者可能分属不同的虫种。

2.2 旋毛虫肌幼虫对宿主的感染性 不同种乃至不同株的旋毛虫，其感染性存在差异。繁殖力指数（RCl）是指宿主感染旋毛虫后40 d时回收的肌幼虫数与感染时接种的肌幼虫数的比值。旋毛虫每个隔离种RCI是相对稳定的［22］，因此可用RCI值作为区分旋毛虫各隔离种的重要指标。T1在小鼠的RCI为94～282，T2的为29～143［23－24］。T1～T5及T7在Wistar大鼠体内的RCI分别是185～237、0.02～0.20、0.20～1.00、47.0～62.0、0.70～1.20及0.40～0.80［25］。牛春等［26］比较了旋毛虫猪株和猫株在小鼠体内的RCI，猪株为377.58±294.83，与T1的RCI相符，猫旋毛虫的RCI为119.06±79.542，与T2的RCI相符。路义鑫等［27］以 T1、T2

分别感染家猪、大鼠和小鼠，T1的RCI值依次为300.55±12.45，32.10±7.77和159.86±7.47；T2的RCI值依次为0.033±0.033，2.66±2.19，58.15±4.69，差别有统计学意义。Kapel［28］曾对36头野猪接种不同种的旋毛虫（T1、T2、T3、T5、T7）及 T4的3个不同地理株（澳大利亚、美国、前苏联），第5周检测LPG（每克组织肌幼虫数），发现不同种或同种不同地理株的LPG有明显差异：T1感染性最强，LPG为296，T3、T7和T4（澳大利亚株）感染性中等，LPG为53～74；其他几种（株）感染性很弱，LPG在2～16之间。

2.3 同工酶酶谱分析 同工酶系指因遗传因素引起的初级蛋白结构不同而具有相同催化功能的酶。若同工酶酶谱不同，则标志着种株间分子结构的差异。Ayala［29］认为只要3个同工酶位点占有不同的等位基因就足以说明基因流发生了中断，即有可能分属于不同的种类。Flockhart［30］最早使用同工酶谱分析技术从不同旋毛虫分离株中观察到不同的同工酶谱。1992年，La Rosa等［6］用27种同工酶分析了来自不同宿主和地区的152个旋毛虫株，将其分为明确的8个基因型（T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7、T8）。2001年，La Rosa等［31］用12种同工酶分析了不同地区无囊包的T4和T10，发现新北区和澳大利亚的伪旋毛虫的同工酶有1种不同，但与巴布亚旋毛虫有本质区别。张帆等［32］分析比较了中、美猪型旋毛虫成虫和幼虫的2种同工酶的带谱，结果表明中、美猪型旋毛虫成虫的LDH同工酶无酶带，而幼虫则各具1条酶带，且其迁移率也不同，提示来自不同地域的旋毛虫在遗传学上存在差异。张月清等［33］对中国不同地区、不同宿主来源的旋毛虫的6个分离株的8种同工酶进行了研究，结果显示长春犬株与其他各株在多数同工酶酶谱上存在差异，河南2猪株与其它3地猪株旋毛虫也存在微小差异，而自同一地区，同一宿主来源，在不同年代的两株旋毛虫其同工酶酶谱则完全相同，结合作者过去的研究成果综合分析，表明长春犬株与其他各株在同工酶谱、基因组DNA限制性酶谱及可溶性蛋白成份上差异均十分明显，推测我国旋毛虫分离株至少可能分为2种不同的生物学类型。李婷婷等［34］对我国6个猪源旋毛虫地理株的4种同工酶进行分析，发现我国6个旋毛虫地理株的酶谱均与T1相同，表明我国6个旋毛虫地理株均属于T1。

2.4 分子生物学 分子生物学技术以其灵敏度高、特异性强等特点为旋毛虫分类和鉴定带来了无限生机成为旋毛虫分类鉴定的有力工具，使得旋毛虫属的分类研究进入分子水平，可从基因角度揭示物种进化、分类、亲缘关系及种内遗传变异的本质。

2.4.1 限制性酶切片段长度多态性技术（Restriction fragment length polymorphism，RFLP）RFLP是用特定的限制性内切酶对特异的目标DNA进行酶切，根据电泳产生的不同长度的限制性酶切片段来分析目的基因多态性。RFLP在多种分子生物学技术中应用相对较早。Kwon等［35］对来自不同国家的T.spiralis采用RFLP方法进行了研究，发现不同地理株的ITS1区域存在着差异，该差异与地缘远近有一定的关系。诸欣平等［14］用RFLP对分离自我国黑龙江的3株旋毛虫进行虫种归属鉴定并以国际标准虫株作对照，结果显示黑龙江猪株系T1，犬株为T2，猫株与T2相近。

2.4.2 随机扩增多态性 DNA（Random amplified polymorphic DNA，RAPD） RAPD是仅以一条单一的、由少数碱基组成的随机核苷酸序列作为引物，该引物可在一个或多个位点上与基因DNA结合，所扩增的DNA片段在不同物种间显示不同的多态性，可作为基因标志用来对生物的种、株、型及种群进行鉴定区分。Pozio等［36］进行了RAPD方法检测旋毛虫的敏感性及特异性的相关试验，发现当单一幼虫DNA完整时RAPD的敏感性为100%，当幼虫数量为4时，其特异性也可达到100%。刘明远等［15］以国际标准虫种作对照，用RAPD技术，对中国不同地区和不同宿主分离的12株旋毛虫进行扩增图谱及遗传数据聚类分析，显示中国旋毛虫猪株为T1，犬株和猫株为T2。

2.4.3 多重PCR（Multiplex PCR） 多重PCR是在一次反应中加入多对引物，同时扩增1份DNA样品的不同序列，根据扩增片段的长短不同，可判断特定基因片段大小及是否存在缺失、突变。该技术操作简单、可节省模板DNA、时间及费用。Zarlenga等［37］应用多重 PCR 对6种虫种（T1、T2、T3、T5、T7、T10）及1个基因型（T6）的r DNA 进行扩增，均出现特异性片段，该试验仅需单条幼虫即能清楚地区分基因相似的T6、T8和T3，并且具有较好的可重复性和可靠性。崔晶等［38］根据旋毛虫rDNA扩展片段V区和内转录间隔区基因序列合成5对特异性引物，以国际参考株 T1、T2、T3、T4、T7作为对照，应用多重PCR技术对我国6个猪源旋毛虫地理株进行鉴定，结果显示均具1条与T1相同的条带，表明我国6个猪源旋毛虫地理株均为T1。

2.5 分子遗传学 通过选择合适的分子标记，测定核苷酸排列顺序，分析DNA序列的差异及研究其系统进化关系，从而将不同的种、基因型或地理株区别开来。由于DNA相对稳定，在分子水平进行系统发生研究具有基于表型分析研究无可比拟的优势，分析结果更加科学可靠。

目前用于DNA测序及种系发生研究的基因主要有细胞色素氧化酶1、线粒体r DNA大亚基片段（mt Lr DNA）、核糖体扩展片段V区（ESV）、核糖体5S r DNA 及18S r RNA。Pozio等［11］针对 ESV、CO1和mt Lr DNA对T11进行序列分析并与其它旋毛虫虫种进行序列比对，结果表明该虫种与无包囊旋毛虫T10同源性最大，与有囊旋毛虫（T1、T2、T3、T4、T5、T7）同源性相对较小。La Rosa等［31］研究表明ESV在不同T4分离株中具有明显的多态性，T4与T10间差异相对较大。Borsuk［39］等应用线粒体r RNA（mt Lr DNA）为分子标记对波兰旋毛虫进行序列分析，将波兰境内的旋毛虫分为T1和T3两类，认为分析此基因的序列在鉴别T1和T3时具有较高的敏感性和可重复性。Bruyne等［40］选择了高度保守的核糖体5S r DNA为分子标记进行基因测序，鉴别了T3、T5和T7，认为基于该分子标记的序列分析方法可快速鉴定旋毛虫虫种。Fu BQ等［41］通过对中国10个猪犬旋毛虫分离株的线粒体r DNA小亚基片段、ESV进行PCR扩增和对5S r DNA进行序列分析，结果显示中国仅存在T1和T2两个旋毛虫种。Webb等［42］对T1和T5的线粒体基因组的全部蛋白编码区（13 917 bp）和部分高度重复非编码区（1 524 bp）应用新一代测序技术（Next Generation Sequencing，NGS）进行分析，结果显示T1和T5的基因组内容和基因序列没有显著差异，估计整体种间差异仅为9.5%，但当T1和T2每一个基因的变异量相比时，种间编码区的平均变异量存在差异显著。杨益超等［43］应用5S r DNA序列分析，对广西德保、南丹两地旋毛虫分离株进行鉴定，初步认为广西德保和南丹旋毛虫分离株均为T1。李冬梅等［44］通过RT－PCR方法，克隆4个不同旋毛虫隔离种的18S rRNA基因片段，并进行同源性分析，结果表明猪旋毛虫为T1，犬旋毛虫为T2。韩彩霞等［45］克隆了5个不同旋毛虫隔离种的线粒体LS－rRNA基因片段，序列分析结果表明，犬旋毛虫黑龙江隔离种与本地毛形线虫T2的进化关系较近，猪旋毛虫黑龙江隔离种和猪旋毛虫美国隔离种与T1的进化关系较近，与传统的分类学结果一致。

3 结 语

日前，随着分子系统学的兴起和发展，人们选用众多的分子标记应用于物种的系统演化和分类研究，在选用不同的遗传标记对物种进行分类的过程中，得出的一些结果经常与传统分类学结果不相符［13，15，16］，因此对旋毛虫属的分类目前尚不能单独依靠分子生物和分子遗传学方法，还需与形态学、生物学、生物化学、免疫学等其它方法相结合才能确定一个新的虫种，如幼虫在宿主肌肉中不形成囊包和生活史中有鸟类的参与才是伪旋毛虫区分旋毛虫的主要标准。我国野生动物资源丰富，旋毛虫属也在不断地进化及变异，因此我国是否还存在有其他种或基因型旋毛虫，有待进一步调查研究。总之，旋毛虫属的分类方法更为可靠，依据更加充分，分类日益清晰，这就为旋毛虫病的病原学、流行病学、临床学及预防研究奠定了重要基础。

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