大豆抗食心虫性的遗传方式及其相关性研究概述*

闫日红，杨振宇，王曙明，董岭超，范旭红，陈 健

（吉林省农业科学院大豆研究中心，长春 130033）

大豆食心虫是亚洲东北部地区危害大豆生产的主要害虫，主要分布于中国北部（东北、华北）、朝鲜、日本及苏联的远东沿海地区。在我国东北松辽平原一般年份受其影响产量可损失5%～10%，严重年份损失可达40%，并影响商品质量。针对生产中大豆食心虫的危害，有关育种单位育成了一些抗大豆食心虫品种，对大豆生产起到了一定的作用。但在抗虫育种实践中，往往涉及到大豆抗虫性遗传问题，国内外相关的研究报道非常有限，现将有关大豆抗食心虫性的遗传规律及相关性研究综述如下。

1 大豆抗食心虫性的遗传方式

1.1 数量性状遗传方式

据吉林省农科院大豆所张子金等[1]研究认为，大豆的抗食心虫性呈数量性状遗传，由微效基因控制。F1代抗虫性介于双亲之间，但都超过中亲值，偏向感虫亲本，说明感虫性为部分显性（见图1）；F2代分离表现为连续变异，呈单峰分布（如图2），F2代抗虫性遗传力较高，平均达76.6%；F3代抗虫性遗传力有所下降，因此认为对抗虫性的选择可以从早世代进行。

图1 F1及亲本虫食率分布

图2 F2虫食粒率（%）分布

1.2 非数量性状遗传方式

孙志强等[2]在人工接虫条件下，对2个抗虫×抗虫和7个抗虫×感虫大豆杂交组合的F2代群体及抗虫和感虫亲本进行了抗性鉴定。结果F2代的抗食心虫性呈非对称分布，分布高峰的位置因组合而异，且不具有数量性状特有的中心对称分布特征。说明大豆的抗食心虫性并不完全呈数量性状遗传，可能是由为数较少的主效基因和修饰基因共同控制的，在育种上比数量性状更易于取得选择进展。2个抗×抗组合的F2代除分离出较大比例的抗虫株外，还分离出一定数量的感虫或高感个体，说明亲本可能分别带有不同的抗虫基因。同一抗虫亲本与不同农艺亲本杂交时，F2代的抗虫性分离比例有较大的差异。

从F2代抗食心虫性的分离比例来看，即F2代的分离模式视抗虫亲本和农艺亲本而异。无论是抗×抗，还是抗×感组配，F2代都出现了一定比例的高抗个体，其中许多是抗虫性超过抗虫亲本的超亲个体，负向超亲现象也很普遍，这与数量性状的分离特点不一致。因此，在适宜的接虫强度下，抗食心虫性的选择可能会比选择其他数量性状更易奏效。刘洋等[8]研究结果也表明，几个杂交F2代均表现为9：6：1的分离特征，适合二对独立显性等位基因积加效应的遗传模式。

总之，孙志强等不支持大豆对食心虫的抗性为纯粹数量性状的假设，根据现有资料亦无法推测控制抗虫性的确切基因数。据有些研究人员报导，大豆对食心虫的抗性与许多形态结构、生理生化特性有关，这些性状有的是多基因控制的，有的是主效基因控制的，在不加限制的情况下，这些基因间相互作用，在一定条件下，可能表现为数量性状，也可能表现为质量性状的不连续变异。

2 大豆抗食心虫性与生育期的相关性分析

2.1 大豆食心虫的危害机制

大豆虫食率是大豆和食心虫两种生物群体在一定的自然生态条件下相互作用的综合表现，受多种内在和外在因素的影响。大豆生殖器官的发育进程与食心虫的发生期对营养物质的需要相吻合是食心虫得以正常发育繁殖的必要条件。因此，大豆的生育期和生殖生长期的早晚必然会对大豆食心虫的危害程度有影响。

2.2 抗食心虫性与生育期的相关性分析

张子金等[1]发现，生育期过早或过晚的大豆植株虫食率显著降低。徐庆丰等[4]认为，成熟期过早或过晚的品种鼓粒期和食心虫发生时期不吻合，可以避虫。赵爱莉[7]的研究表明，虫食率与开花至成熟日数、开花日数呈显著正相关，抗虫品种应具有开花日数及开花至成熟日数少等特点。

孙志强等[3]以一个营养生长期长的有限型大豆品系通交83－932和一个营养生长期短的无限型品系公交8324－19分别与亚有限型品种吉林27号杂交。结果表明，二个组合F2代单株的虫食率与开花期和成熟期均呈极显著负相关。通交83－932和吉林27号的成熟期基本相同，但花期却相差20多天。通交83－932的虫食率远低于吉林27号，两者间的差异不能用熟期的早晚解释。可以认为，在熟期相同的情况下，开花期的早晚对虫食率有显著影响。由于通交83－932为有限结荚习性，花期晚且集中，使得通交83－932的生殖器官发育与食心虫的发生期在时间上不同步，从而使食心虫危害大大减轻。总之，成熟期和开花期都对大豆抗食心虫表现有显著的影响，而成熟期又往往与开花期密切相关，开花期早或晚及花期集中显著降低虫食率。因此，在对杂交后代进行抗食心虫性筛选时，将后代材料按照成熟期严格分组，在组内进行抗虫性选择有助于减少生育期性状的干扰，提高选择准确性。

3 大豆抗食心虫性与其他性状的相关性分析

也有研究表明，大豆抗食心虫性与豆荚形态、百粒重等性状具有相关性。徐庆丰等[4]认为，成虫喜欢在有茸毛的品种上产卵，对无茸毛品种具有忌避性。日本的研究也证明，豆荚上无茸毛的品种抗食心虫性强。岳德荣等[6]的研究表明，大豆鼓粒期的荚皮硬度与抗食心虫性有关，抗虫材料的荚皮硬度显著大于感虫品种。大豆成熟后，黑色荚皮材料的抗虫性较高。

赵爱莉[7]用80个有代表性的大豆品种，采用5年平均值分析了大豆14个性状与虫食率的关系，结果显示，与虫食率呈极显著正相关的性状依次是分枝数、种脐色、茸毛色；虫食率与荚熟色呈极显著负相关（即黑色荚皮品种虫食率最低）；与虫食率呈显著正相关的性状依次是蛋白质含量、百粒重。她认为抗虫品种应具有分枝数少、荚色深、种脐色浅、灰白茸毛、蛋白质含量低等性状。张子金等[1]利用感×抗组合品种及其反交组合的F2～F4世代进行分析，结果表明，虫食率与株高间的相关性较为显著，但认为这种相关可能是环境因素造成的。虫食率与百粒重间的相关性也较为密切，各组合不同世代不仅大都存在正相关，而且较为显著。因此，建议在选配亲本及杂交后代选择过程中，不宜过分追求大粒，以防由于籽粒偏大招致食心虫危害加重。此外，研究结果还表明，虫食率与分枝数、主茎节数、产量等没有显著相关性。他们的研究结论有相同之处，如虫食率与百粒重之间呈正相关，黑色荚皮材料或无茸毛品种的抗食心虫性强等（如图3所示）；但也有不同之处，如虫食率与分枝数之间的关系，可能是由于试验环境或材料的差异所致。

图3 抗食心虫性与其他性状的相关性

4 讨论

抗食心虫性与许多形态结构、生理生化特性有关，这些性状或受多基因控制，或受主效基因控制，在不加限制情况下，可能表现为数量性状，也可能表现为质量性状的不连续变异；在抗食心虫育种中，由于抗×感杂交出现超抗虫亲本的频率低，故应采用抗×抗类型，并应保持F2代有足够大的群体供选择；由于抗食心虫性遗传力较高，在育种实践中可进行早代选择，F2代侧重入选抗虫组合；由于成熟期对虫食粒率有很大影响，故在对抗食心虫性进行选择时，在熟期一致的情况下选择较为可靠；在选择过程中，也可参照其他与抗食心虫性有关的性状，如黑荚皮、种脐色浅、少茸毛、中小粒等相关性状，在不同时期进行复合选择，以提高选择效率。

总之，大豆抗食心虫的遗传及其相关是比较复杂的，其中有许多相互制约的因素，还有许多尚未明确的方面，有待于进一步研究与探讨。

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