毛乌素沙地油蒿不同生长期的枝条水势和叶片气体交换特性

张友焱，周泽福，党宏忠，李 卫

（中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京 100091）

油蒿（ArtemisiaordosicaKrasch.）是一种沙生半灌木，抗旱性强、生态幅宽，分布在内蒙古、宁夏、陕西和甘肃等省区的温带沙地，分布中心则位于鄂尔多斯高原[1]。油蒿是毛乌素沙地最优良的固沙植物，在沙漠治理中发挥了很大的作用。迄今为止，已有许多学者对油蒿进行了多方面的研究，并取得了一定的成果[2-6]。其中，对油蒿水分生理特性的研究较多，但多采用盆栽幼苗或者短期实验[7-8]，对自然条件下油蒿水分生理特性及其整个生长期的动态变化研究较少；对油蒿的光合特性和蒸腾特性也有不少报道，但大多关注于单日变化或注重油蒿与不同植物种类之间的差异[9]，对不同生长期油蒿光合特性和水分特性的详细研究较少。

作者以毛乌素沙地自然生长的油蒿为研究对象，对不同生长期油蒿叶片的气体交换特性及枝条的水势特征进行了研究，除了比较各特性之间和季节之间的差异外，还将不同时期土壤含水量变化作为影响油蒿水分生理特性的因素之一加以研究，以期为自然状态下油蒿生长特性的研究提供基础数据，也为以油蒿为优势种的自然植被的恢复提供科学依据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

实验地选择在内蒙古乌审旗，地理坐标为北纬38°57′、东经109°17′，位于毛乌素沙地腹地，属北温带极端大陆性季风气候，气候特点是干旱少雨、风大沙多。年平均降水量347.5 mm，年平均蒸发量2591.9mm；年平均气温21.8℃～22.6℃，年日照时数约2886 h，无霜期120～135 d；土壤类型以沙土为主。乔木种类以合作杨（Populus×xiaozhuanicaW. Y.H su et L iang）、旱柳（SalixmatsudanaKoidz.）、榆树（UlmuspumilaL.）为主；灌木种类以沙柳（Salix psammophylaC.Wang et C.Y.Yang）、中间锦鸡儿（CaraganaintermediaKuang et H.C.Fu）、羊柴〔HedysarumfruticosumPall.var.laeve（Maxim.）H. C.Fu〕和油蒿为主；草本种类主要有沙打旺（AstragalusadsurgensPall.）、草 木 樨（Melilotus suaveolensLedeb.）和苜蓿（MedicagosativaL.）等。

1.2 研究方法

选取沙地上自然生长的株高约0.5m的油蒿为样株，在2005年6月至9月每月的中旬选择3个晴天，用Li-6400型便携式光合仪（美国 Li-COR公司生产）测定6：00至18：00的叶片净光合速率和蒸腾速率等生理指标，并用光合仪同步记录空气温度和相对湿度等环境因子数据，每隔2 h测1次，每次分别选择3株样株上相同叶位且生长正常的3片叶进行测定，计算平均值，得到各指标的数值。分别从当月的3天数据中选取能代表当月特征的1天数据进行比较分析。油蒿水分利用效率为净光合速率与蒸腾速率的比值。

采用 Li-3000A型便携式叶面积仪（美国 LICOR公司生产）测定叶面积。

土壤含水量采用土钻取样烘干法测定。在测定的当日取土，呈三角形布置3个重复，从表层至40 cm深土层，每10 cm取1个土样。各层土壤含水量为3个重复的平均值。

枝条水势采用 PMSModel1000便携式植物压力室（美国 PMS公司生产）进行测量，与光合指标同步测定，每隔2 h测定1次，每次选择3个枝条进行测定，然后取平均值，得到枝条水势。大气水势采用公式Ψa=4.628×105TklnRH计算得出，式中：Ψa为大气水势（Pa）；Tk为大气绝对温度；RH为空气相对湿度。

2 结果和分析

2.1 油蒿气体交换特性季节动态

不同时期（6月至9月）毛乌素沙地土壤含水量及油蒿叶片光合指标和枝条水势的日均值见表1。

由表1可见，6月至9月净光合速率日均值波动幅度不大，为12.22～13.16μmo l·m-2·s-1，净光合速率日均值从6月份开始逐渐增大，8月份达到最大，9月份变小，其大小并不与当月土壤含水量相对应，表明测定期内土壤含水量的波动没有对光合特性产生严重胁迫，油蒿净光合速率的变化主要受其物种特性的影响。各月间油蒿蒸腾速率日均值差异较大，最大值出现在7月，与净光合速率的变化不一致，这是因为蒸腾速率受土壤含水量的影响较大，油蒿蒸腾速率日均值的大小与土壤含水量的变化相对应，土壤含水量大的月份蒸腾速率日均值也较大。

表1 不同时期毛乌素沙地土壤（0～40 cm土层）含水量及油蒿各指标的日均值1）Table1 So il wa ter con ten t（0-40 cm dep th）and da ily average va lue of d ifferen t indexes of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land a t d ifferen t tim es1）

从表1中也可看出，7月份油蒿的水分利用效率最低，仅为6月份的62.1％；6月、8月和9月的水分利用效率波动幅度不大，为0.25％～0.29％。7月份油蒿净光合速率与其他3个月相差不大，但蒸腾速率却明显高于其他3个月，从而导致7月份油蒿的水分利用效率低于其他3个月。从4个月的油蒿枝条水势日均值的变化来看，油蒿枝条水势的变化幅度较小，各月份间差异不大，这说明油蒿对环境的适应能力较强，能快速适应环境的变化，这也反映出油蒿作为当地优势种存在的原因。油蒿枝条水势与水分利用效率相对应，枝条水势小则水分利用效率高，这一结果与周海燕等[9]的研究结果相对应。

2.2 油蒿净光合速率和蒸腾速率的日变化

图1 毛乌素沙地油蒿群落环境因子日变化曲线Fig.1 Da ily change curves of env ironm en ta l factors in A rtem isia o rdosica K rasch.comm un ity in Mu Us sand land

随着周围环境中光照强度、空气温度、空气相对湿度和土壤含水量等因子的日变化（图1），油蒿的净光合速率和蒸腾速率也发生规律性的日变化。生长季各月由于各环境因子作用的不同，油蒿的净光合速率和蒸腾速率有不同的日变化特征，与其他植物有着相似的变化规律[10-11]。

2.2.1 油蒿光合特性分析 在6月份和7月份，油蒿净光合速率日变化呈明显的双峰型曲线（图2），有明显的“午休”现象，与肖春旺和周海燕等人的研究结果相似[8-9]。6月份净光合速率的峰值出现在8：00和14：00，分别为17.49和16.40μmo l·m-2·s-1；而7月份净光合速率的峰值出现在10：00和14：00，分别为15.79和15.54μmo l·m-2·s-1，峰值相差不大；这2个月油蒿净光合速率的低谷都出现在12：00。6月份和7月份油蒿净光合速率的第1峰值出现时间有差异，与环境因子的变化有关（图1）。在6月份的6：00至8：00光照强度增长快，且光照强度处于光饱和点之前，净光合速率迅速提高，到10：00空气温度上升至30℃以上，过高的空气温度抑制了光合作用，使油蒿的净光合速率下降；而7月份的光照强度变化较缓，且空气温度适宜，导致7月份油蒿净光合速率的第1峰值出现时间与6月份有一定差异。在每天的12：00，由于空气温度过高，对油蒿光合作用的抑制作用进一步增强，净光合速率降低，出现低谷。在7月份，每天的10：00前空气温度变化较缓，而且温度适中，有利于光合作用的进行，使得这段时间内维持较高的净光合速率。从2个月的比较来看，6月份油蒿的净光合速率波动大于7月份，这与空气温度的变化密切相关：6月份空气温度变化大于7月份，且空气温度比7月份高。

图2 毛乌素沙地油蒿净光合速率日变化曲线Fig.2 Da ily change curve of net photosyn thetic ra te of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

图3 毛乌素沙地油蒿气孔导度日变化曲线Fig.3 Da ily change curve of stom a ta l conductance of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

在8月份和9月份，油蒿净光合速率日变化呈单峰型曲线，峰值分别出现在10：00和12：00，分别为16.03和17.35μmo l·m-2·s-1。由净光合速率的日变化和气孔导度的日变化（图3）来看，两者的变化趋势一致，说明油蒿净光合速率的日变化与气孔导度的日变化规律有一定的相关性。

2.2.2 油蒿蒸腾特性分析 在6月份和7月份，油蒿蒸腾速率日变化呈双峰型曲线（图4）。6：00开始逐渐升高，在10：00达到第1峰值，然后略有下降，低谷出现在12：00，呈抛物线型变化，在14：00时达到第2峰值，且第2峰值大于第1峰值。在14：00至18：00油蒿蒸腾速率的波动幅度大于6：00至10：00，这2个月的变化趋势一致，但7月份油蒿的蒸腾速率明显高于6月份，6月份蒸腾速率的2个峰值分别为5.58和8.50mmol·m-2·s-1，7月份蒸腾速率的2个峰值分别为9.11和13.26mmol·m-2·s-1。一般认为，高温低湿造成叶细胞与大气压差及蒸腾作用迅速增大，使得蒸腾速率逐渐提高，但过高的气压差会使植物产生自我保护，从而抑制蒸腾作用[9]。由于6月份气压差过高，油蒿的蒸腾作用受到抑制，因此，7月份油蒿的蒸腾速率大于6月份。

在8月份和9月份，油蒿蒸腾速率的日变化呈单峰型曲线（图4），且蒸腾速率相对较稳定，波动幅度小于前2个月，峰值均出现在12：00，分别为6.54和6.15mmo l·m-2·s-1。适当的气压差能使蒸腾速率得以提高，8月份和9月份油蒿蒸腾速率的日变化也验证了这一规律。

2.3 油蒿水分利用效率的日变化

水分利用效率（WUE）是净光合速率与蒸腾速率的比值，它表示植物对水分的利用水平。从6月至9月油蒿水分利用效率的日变化曲线来看（图5），这4个月油蒿水分利用效率均为每日中的清晨最大，然后逐渐减小。其中，6月至8月油蒿的水分利用效率日变化规律是：从早上开始就逐渐减小，至16：00左右最小，然后在18：00略增加，在12：00至16：00维持在较稳定的水平；而在9月份，油蒿的水分利用效率全天一直呈下降的趋势。油蒿水分利用效率的这一变化规律与当地的气候变化有关：在6月至8月，每日的早上空气温度、空气相对湿度适宜，油蒿的净光合速率大、蒸腾速率小，水分利用效率最高。

图4 毛乌素沙地油蒿蒸腾速率日变化曲线Fig.4 Da ily change curve of tran sp ira tion ra te of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

图5 毛乌素沙地油蒿水分利用效率日变化曲线Fig.5 Da ily change curve of wa ter use effic iency of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

2.4 油蒿枝条水势的日变化

毛乌素沙地油蒿枝条水势和大气水势的日变化曲线见图6和图7。全天油蒿枝条水势呈有规律的变化：早上最高，随着枝条逐渐失水，枝条水势逐渐降低，在12：00达到最低值，然后逐渐上升；但6月份至9月份的最低水势变化不同。6月、8月、9月这3个月油蒿枝条水势的变化趋势基本一致，均为12：00达到最低值后逐渐升高；7月份油蒿枝条水势的变化趋势稍有不同，在12：00达到最低值后，在最低值维持一段时间后再升高，且变化幅度不大。按枝条水势的高低进行排序，这4个月油蒿枝条水势从大到小依次为7月、8月、9月、6月，与大气水势的高低形成对应。相对于大气水势的日变化，油蒿枝条水势的最低值出现在大气水势之前。由于6月份大气水势从早上开始迅速降低，使植物失水严重，从而导致枝条水势降低，枝条水分严重亏缺，严重制约了油蒿的蒸腾速率。油蒿枝条水势与水分利用效率关系密切，水分利用效率越高、枝条水势越低。水分利用效率高则意味着净光合速率高、蒸腾速率低，枝条水势较低则表明植物失水多，导致蒸腾速率受到抑制，而净光合速率不受影响，从而提高了水分利用效率。

图6 毛乌素沙地油蒿枝条水势日变化曲线Fig.6 Da ily change curve of branch wa ter poten tia l of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

图7 毛乌素沙地大气水势日变化曲线Fig.7 Da ily change curve of wa ter poten tia l of a tm osphere in Mu Us sand land

3 结论和讨论

6月份至9月份毛乌素沙地油蒿叶片净光合速率的日均值为12.22～13.16μmo l·m-2·s-1，波动幅度不明显，最大值出现在8月份；而蒸腾速率日均值为4.71～7.93mmo l·m-2·s-1，各月份间差异较大，最大值出现在7月份。前者与土壤含水量的变化不一致，后者与土壤含水量的变化相对应。油蒿叶片的净光合速率和蒸腾速率日变化曲线在6月份和7月份呈双峰型、8月份和9月份呈单峰型。6月份净光合速率日变化的峰值出现在8：00和14：00，7月份的峰值出现在10：00和14：00，谷值均出现在12：00；8月份和9月份净光合速率的峰值分别出现在10：00和12：00。6月份和7月份蒸腾速率日变化的峰值出现时间相对一致，分别出现在10：00和14：00；8月份和9月份峰值均出现在12：00。冯金朝等[7]的研究结果表明，油蒿净光合速率呈典型的午前高峰型变化，这可能与油蒿的生长环境不同有关。自然状态下生长的油蒿与栽培油蒿的各项特性表现可能有所不同，杨劼等[12]的研究结果显示，野生状态下油蒿的蒸腾速率日变化呈双峰型曲线，而栽培状态下油蒿蒸腾速率的日变化呈单峰型曲线，这也表明对野生油蒿不同时期的光合特性进行研究是必要的。

在6月份至9月份这4个月中，7月份油蒿叶片的水分利用效率日均值最小，其余3个月水分利用效率日均值为0.25％～0.29％，差异不大，但6月份最高。油蒿叶片水分利用效率日变化有较好的规律性，均为早上最高，然后降低，但总体上变化比较平缓，说明油蒿对环境的适应能力较强，能很好地适应环境的变化。油蒿枝条水势与大气水势在4个月中变化一致，均在12：00达到最低，但枝条水势的最低值出现在大气水势最低值之前，枝条水势7月最大。油蒿枝条水势与水分利用效率密切相关，枝条水势低则水分利用效率高，这是因为枝条水势与净光合速率和蒸腾速率显著相关，且与蒸腾速率的相关性更显著[9]，枝条水势越低，蒸腾速率受影响越大，使水分利用效率升高。

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