干旱胁迫下春小麦需水关键期叶水势的变化及其影响因素研究

杜昊霖，王鹤龄，张 凯，陈 斐，王润元，孙旭映，黄鹏程

(1.中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室/中国气象局干旱气候变化与减灾重点实验室，甘肃 兰州 730020；2. 兰州区域气候中心，甘肃 兰州 730020)

在全球气候变暖和水资源日益短缺的背景下，我国农业受旱、成灾和绝收面积不断扩大，局部性、区域性的干旱灾害频繁发生、损失加重[1-3]，严重威胁着我国粮食安全和生态安全，成为制约社会经济可持续发展的重要因素，给农业生产和抗旱减灾带来了前所未有的挑战[4-5]。小麦作为需水较多的主要粮食作物之一，水分是制约其生存和生长最重要的因子[6]。因此，开展小麦抗旱节水性能的研究，对提高小麦水分生产效率具有重要的现实意义[7-8]。

水势是表示作物水分状况或水分亏缺程度的一个直接指标，在作物各部位的水势中，叶水势被广泛地用作反映作物水分状况的基本度量指标，且因环境因素的变化而变化[9]。因此，叶水势不仅是作物生理状态的一个重要参考因子，其变化规律也是对外界环境条件变化的综合反映，它直接体现作物在生长季节各种生理活动受环境条件的制约程度[10]。叶水势变化取决于土壤-作物-大气连续系统(SPAC)中的能态高低[11]，在SPAC系统中，在土壤水分相同的环境条件下，作物的叶水势越低，吸水能力越强；反之，水势越高，吸水能力越弱，从而可以确定作物的受旱程度和耐受能力[12-14]。很多学者针对不同的研究环境开展了许多关于春小麦叶水势的变化规律及其影响因素的研究，王克鹏等[15]、姚素梅等[11]、杨彩红等[16]和Kumar等[17]分别在不同耕作条件和不同喷灌条件下研究小麦叶水势的变化及其影响因子，司福艳等[18]和刘月岩等[19]分别在不同CO2浓度下研究小麦叶水势的变化和水分利用的响应机制。以上研究主要集中在不同农艺措施对春小麦叶水势的影响及产量的影响，对受旱程度以及缺水时间下春小麦叶水势的研究还较少。

在小麦的整个生育期内，拔节～抽穗期开始，小麦进入旺盛生长时期，耗水量急剧增加，其中孕穗期更是小麦一生对水分要求最敏感的时期，称为需水临界期。探明春小麦在需水关键期叶水势的高低及其变化特征，对揭示干旱条件下春小麦水分运输机制具有重要意义。同时分析叶水势与土壤含水量、大气水势和气象因子之间的关系，为进一步认识干旱条件下春小麦的适应性及生长状况提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 自然概况

试验于2019年在甘肃省定西市安定区西川(104.37°E，35.35°N)的中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱气象与生态环境试验站进行。该区域多年平均降水量大约405 mm，主要分布在7—9月，占全年降水量的61.8%，年蒸发量1 606 mm[20]。供试土壤为黄绵土，肥力中等，土壤pH值为7.8，有机质含量110.7 g·kg-1，有效氮、总氮含量分别为51.1 mg·kg-1和0.8 g·kg-1，有效磷、总磷含量分别为14.1 mg·kg-1和1.24 g·kg-1[21]。干旱灾害是定西地区最主要的气象灾害，该区域干旱出现的频率高达93%，以春旱、春末夏初旱、伏旱危害最为严重。

1.2 试验设计

采用大型移动式遮雨棚和有机玻璃质土槽作为基本试验装置，土槽长×宽×高为1 m×1 m×0.5 m。从大田采集0～40 cm层次土壤，风干后过5 mm筛备用，每个土槽的播前施肥水平一致，分别为氮肥(纯N)200 mg·kg-1，磷肥(纯P2O5)200 mg·kg-1，按容重为1.3 g·cm-3分层装入，浇水至田间持水量的70%，保证各处理的含水量均匀一致，待表土稍干后播种。试验选择春小麦‘定西新24号’作为供试作物，于2019年3月13日播种，2019年7月20日收获，全生育期共129 d。试验共设置3个处理，土壤水分含量分别控制在田间持水量的60%～51%(轻度干旱)、50%～41%(中度干旱)和40%～31%(重度干旱)，每个处理设3个重复，所有处理除水分管理外，其他田间管理均保持一致。

在所有小区内每10 cm土层安装有土壤水分传感器(ECH2O，DECAGON，USA)，土壤水分含量数据由数据采集器(CR1000，Campbell Scientific，USA)自动采集，共4层，同时记录每小时的土壤水分含量均值。根据测得的土壤水分含量数据计算需要的灌水量。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶水势 采用 PMS 压力室水势仪(Plant Moisture Stress，Corvallis，Oregon，USA)测定春小麦叶水势。观测春小麦旗叶的叶水势在拔节期、孕穗期、灌浆期的日变化，于每日8∶00—18∶00每隔2 h测定1次，取小麦植株从上往下第二片叶子进行测定。每次在各小区随机抽样10个叶片，取平行测定值的均值代表小区的叶水势。

1.3.2 气象要素的监测 在试验站架设小型气象站，观测当时的气温、土温、空气相对湿度和太阳净辐射等气象因子。所有传感器均通过主杆与支架安装在小麦冠层以上(离地面约3 m处)。大气水势采用以下公式计算:

(1)

式中，R为气体常数(8.3144 Pa·m-3·K-1·mol-1)；T为大气绝对温度(K)；RH为空气湿度(%)；Vw为水的克分子体积(1.8×10-5m3·mol-1) 。

1.4 数据处理

采用Origin 2017和Microsoft Excel软件绘制图表，运用SPSS 23.0 软件对数据进行显著性检验、相关分析、回归分析以及通径分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下春小麦叶水势随发育进程的变化

2.1.1 春小麦叶水势日变化规律 春小麦在拔节～抽穗时期进入旺盛生长阶段，耗水量急剧增加，其中孕穗期是小麦一生对水分要求最敏感的时期，考虑到不同生育阶段的影响，对每个阶段叶水势进行日变化规律分析(图1)。不同处理下春小麦的叶水势在拔节期最高，孕穗期次之，灌浆期最低。随着土壤持续干旱，水分胁迫的程度也逐渐增强，春小麦叶水势的下降程度因胁迫强度和生育期不同而异。春小麦在拔节～抽穗期都表现为轻旱处理下叶水势最大，中旱处理下叶水势次之，重旱处理下叶水势最小。

在拔节期，不同干旱强度下叶水势的逐小时变化表现为早晨和傍晚高、午间低的近“V”型曲线，早晨08∶00叶水势最高，随着气温上升，空气相对湿度降低，叶水势也降低，大约在12∶00至14∶00时降至最低，此后气温降低，大气蒸发减小，叶水势持续一段低谷期后逐渐回升，18∶00未恢复到08∶00的水平。孕穗期叶水势日均变化为早晨至午前迅速下降，午后变化平缓的“L”型曲线，在08∶00左右最大，在12∶00左右达到一天的最小值，此后叶水势慢慢升高。抽穗期叶水势在一天各时刻的变化微小，相对较为稳定。

2.1.2 春小麦叶水势与土壤体积含水率间的关系 在SPAC系统中，作为中间环节的植物，其水势必将受到土壤和大气的双重影响。因此，从土壤和大气入手分析，可以了解到植物在适应环境变化过程中其水势的变化特征。对不同水分胁迫下春小麦需水关键期各小区的叶水势日均值与对应的0～40 cm土层平均土壤体积含水率的相关性进行分析(图2)，在需水关键期，轻旱和中旱处理下的叶水势与土壤体积含水率之间呈显著正相关，其相关性均达到了极显著水平(P<0.05)。轻旱处理下春小麦叶水势和土壤含水率之间呈线性关系，而在中旱处理下呈对数关系。重旱处理下，春小麦叶水势和土壤含水率呈二次函数关系，利用拟合方程推算得出：当土壤体积含水率大于11.5%的时候，春小麦叶水势和土壤体积含水率之间呈正相关，土壤体积含水率小于11.5%的时候，春小麦叶水势和土壤体积含水率之间呈负相关。这表明在相同的天气条件下，春小麦叶水势随土壤体积含水率变化发生正相关变化的阈值约在土壤体积含水率为11.5%的时候。

2.2 干旱胁迫下春小麦叶水势与环境因子的关系

2.2.1 春小麦叶水势与大气水势的关系 通过分析春小麦需水关键期的大气水势发现，拔节期大气水势最高，孕穗期次之，抽穗期最低，不同生育期大气水势的最低值出现在14∶00—16∶00(图略)。为了更好地分析大气水势和春小麦叶水势之间的关系，取春小麦在不同干旱胁迫下叶水势日均值与大气水势进行拟合，结果表明：需水关键期不同干旱强度胁迫下春小麦叶水势和大气水势呈线性递增的关系(图3)。拔节期不同干旱处理下叶水势和大气水势均显著相关；孕穗期中旱和重旱处理下春小麦叶水势和大气水势呈显著性相关；抽穗期中旱处理下春小麦叶水势和大气水势呈显著性相关，说明大气水势是影响中旱条件下春小麦叶水势的主要因素之一。

2.2.2 春小麦叶水势与气象因子的关系 气象因子是影响植物叶水势日变化的重要因素之一。为了探讨气象因子对春小麦需水关键期叶水势的影响效应，选择大气温度、大气相对湿度和太阳有效辐射进行相关性分析(表1)。大气温度和太阳辐射对3种处理下的叶水势均呈正面影响，而大气相对湿度对春小麦叶水势呈负面影响。轻旱和中旱处理下，大气相对湿度和春小麦在拔节～孕穗期的叶水势相关性均达到了显著水平(P<0.05)，而抽穗期只有中旱处理下大气温度和大气相对湿度与春小麦叶水势呈显著相关(P<0.05)。大气温度和太阳辐射与春小麦叶水势相关，但未达到显著水平。

表1 不同干旱处理下春小麦需水关键期叶水势与气象因子相关性分析

2.2.3 春小麦叶水势与不同环境因子之间的综合关系及通径分析 以叶水势为因变量(Y) ，以大气温度(Ta) 、大气相对湿度(RH) 、太阳辐射(R) 、大气水势(Ψa)和土壤体积含水率(VWC)为自变量(X)进行回归分析，F检验表明(表2) ，3种干旱处理下回归模型可信度分别达到了92.8 %(R2=0.861)、91.4 %(R2=0.836)和82.6 %(R2=0.682)，说明环境因子对春小麦在需水关键期叶水势的变化起主导作用。变量与自变量相关性均达到了极显著水平，说明它们与叶水势之间的回归关系真实可靠，是干旱胁迫下春小麦叶水势的主要影响因子。

表2 不同干旱处理下春小麦需水关键期叶水势与环境因子的回归分析

采用通径分析能有效而直观地表示相关变量对结果的直接效应和间接效应[22]。将5个环境因子与春小麦叶水势进行通径分析(表3)，结果表明，在轻旱处理下，影响春小麦需水关键期叶水势的最大直接因素是大气水势，直接通径系数为-0.828，但大气水势的间接通径系数为0.302，两者相加抵消后通径系数为-0.526，仍表现出负向效应；同样，大气相对湿度、土壤体积含水率的直接通径系数和间接通径系数作用之和分别为-0.529和0.900，这也是大气水势与叶水势的相关系数低于叶水势与大气相对湿度和土壤体积含水率相关系数的原因。中旱处理下，影响春小麦叶水势的最大直接因素为土壤体积含水率，直接通径系数为0.440，并且土壤体积含水率通过影响其他4个环境因子对春小麦叶水势也产生了间接的正效应，可见土壤体积含水率起到了决定性的作用，其相关系数为0.901，达到了极显著水平。在重旱条件下，影响春小麦叶水势最大的直接因素为大气相对湿度，直接通径系数为-1.122，从间接作用来看，大气相对湿度通过其他4个气象因子对春小麦叶水势产生了较强烈的正向作用，两者抵消仍表现出负向效应。大气水势和土壤体积含水率的直接作用和间接作用均表现出相同的正效应，因此大气水势、土壤体积含水率与叶水势表现出显著正相关关系。

表3 不同干旱处理下春小麦需水关键期叶水势与环境因子的通径系数

决策系数是通径分析中的决策指标，通过决策系数可把自变量对应变量的综合作用进行排序，确定主要决策变量，计算公式为：R2=2Pr-P2，式中R2为决策系数，P为自变量的直接通径系数，r为自变量与因变量y的相关系数。R2>0表明自变量对因变量起促进作用，反之为抑制作用[23]。本文对环境因子与春小麦叶水势进行决策分析，按绝对值大小排序，轻旱条件下影响春小麦叶水势的决策系数大小为：R2(RH)>R2(VWC)>R2(Ψa)>R2(R)>R2(Ta)，中旱条件下影响春小麦叶水势的决策系数大小为：R2(Ψa)>R2(VWC)>R2(RH)>R2(Ta)>R2(R)，重旱条件下影响春小麦叶水势的决策系数大小为：R2(Ψa)>R2(R)>R2(Ta)>R2(VWC)>R2(RH)。

2.3 反映春小麦叶水势变化的环境因子指示阈值

在轻旱处理下，众多环境因子中，大气相对湿度是影响春小麦叶水势变化最强烈的环境因子，在中旱和重旱处理下，大气水势是影响春小麦叶水势变化最强烈的环境因子。从这两个指标出发，提出反映春小麦在需水关键期水分变化的指示阈值。

对大气相对湿度数据进行升序排序，将大气相对湿度分为(34.65±0.05)%、(51.87±0.03)%、(65.05±0.06)%和(78.96±0.05)% 4个级别，春小麦叶水势也进行相应排序后，运用SPSS 23软件进行单因素方差分析(表4)，当大气相对湿度从(34.65±0.05)%上升到(51.87±0.03)%的时候，春小麦叶水势没有随着大气相对湿度的增大而发生显著变化；当大气相对湿度超过(51.87±0.03)%的时候，春小麦叶水势随着大气相对湿度的升高发生显著变化(P<0.05)，说明大气相对湿度为(51.87±0.03)%的时候，是影响轻旱处理下春小麦叶水势变化的临界阈值。

表4 不同等级大气相对湿度下春小麦叶水势变化特性方差分析

对大气水势数据进行升序排序，把大气水势分为(-27.32±7.89) MPa、(-59.41±10.09) MPa、(-99.22±8.63) MPa和(-143.17±20.06) MPa 4个级别，春小麦叶水势也进行相应排序后，运用SPSS 23软件进行单因素方差分析(表5)，中旱和重旱处理下大气水势对春小麦叶水势的影响效果相似，当大气水势从(-27.32±7.89) MPa减小到(-59.41±10.09)MPa的过程中，春小麦叶水势随着大气水势的降低而发生显著变化；从(-99.22±8.63) MPa级别开始，春小麦叶水势不随着大气水势的降低而发生显著变化，说明大气水势为(-99.22±8.63) MPa的时候，是影响中旱和重旱处理下春小麦叶水势的临界阈值。

表5 不同等级大气水势下春小麦叶水势变化特性方差分析

3 讨 论

为了应对干旱胁迫程度的不断加剧，春小麦在拔节～抽穗期叶水势均表现出轻旱处理>中旱处理>重旱处理，说明叶水势的变化既反映了春小麦对干旱胁迫的适应，又反映出环境对春小麦的影响程度。

拔节～抽穗期是春小麦对水分需求最为迫切、反应最为敏感的关键时期[24]，当干旱胁迫程度增加，春小麦通过渗透调节作用和细胞壁弹性变化迅速形成较大的水势梯度，从而从土壤中汲取水分满足自身蒸腾的需要[25]。在拔节期和孕穗期叶水势的日变化分别呈现出“V”型、“L”型，上午随着太阳辐射增强，气孔开度增大，同时有利于叶片水分逸出，叶水势逐渐降低；下午太阳辐射减弱，气孔开度减小，根系吸水满足蒸腾需要，叶水势逐渐恢复，这与高鹭等[26]、李杰等[27]的研究结果相似。而在抽穗期叶水势的日变化没有显著变化，这可能是由于抽穗期属于春小麦的生长后期阶段，受外界环境的影响逐渐减弱，自身的生理机能对叶水势逐渐起到主导作用，所以其日均变化较为稳定[28]。

土壤含水量的变化直接影响作物叶水势，通过对拔节～抽穗期0～40 cm土层土壤体积含水率与春小麦叶水势关系的研究发现，在特定的土壤水分条件下，春小麦叶水势对土壤的干旱存在阈值反应。土壤体积含水率大于11.5%时，春小麦叶水势受水分胁迫随土壤体积含水率的降低而降低，这属于作物的自身保护机制，春小麦受水分胁迫时气孔阻力增大，从而限制水分向大气逸失的强度，导致叶水势下降，以达到提高水分利用效率的目的[29]。但是，当土壤体积含水率低于11.5%时，春小麦叶水势随土壤体积含水率的降低而增大，表明干旱胁迫可以诱发春小麦叶片的水分保护机制，水分缺失导致根系活力降低，破坏了根系吸水与蒸腾失水的平衡，增大了春小麦气孔导度和蒸腾速率，提高了植株的蒸腾拉力， 进一步增强春小麦的吸水动力，使得叶水势上升[30]。本试验只是在特定环境下对春小麦叶水势进行了探讨，但水分在春小麦不同组织的运输规律也不尽相同，春小麦的不同部位(根、茎、叶) 的水势情况还需结合不同环境条件进一步研究，以便全面掌握春小麦在干旱胁迫时水分的运输和储存机理。

郭冰寒等[31]、Guo等[32]通过水分胁迫试验，发现黄土高原北部多年生沙棘、锦鸡儿移栽后，气温、光合有效辐射、相对湿度、气孔阻力成为叶水势的共同限制因子。本试验中不同水分胁迫下春小麦叶水势也受到外界自然环境条件的影响，通过建立春小麦叶水势和环境因子的关系发现，在轻旱处理下，影响叶水势的最主要因素为大气相对湿度，其决策系数为-1.215，大气相对湿度影响气孔及表皮蒸腾，进而改变植物叶片内的水分状况，控制叶水势，促使保卫细胞的膨压发生改变，从而影响气孔的开闭[33-34]；中旱及重旱处理下，影响叶水势的最主要因素为大气水势，决策系数分别为0.258和-0.405，这与王彩斌等[35]、张鸣[36]对春小麦与气象因子关系的研究结果一致。

4 结 论

半干旱地区的春小麦生育期降水相对较少，春小麦一生叶水势的变化可以反映其受干旱胁迫的程度。由叶水势的日变化规律可知，不同干旱程度胁迫下，拔节期叶水势日变化表现为早晨和傍晚高、午间低的近“V”型曲线；孕穗期叶水势日均变化为早晨至午前迅速下降，午后变化平缓的“L”型曲线；抽穗期叶水势在一天各时刻的变化微小，相对较为稳定。

春小麦叶水势对土壤体积含水率存在阈值反应，春小麦叶水势随土壤体积含水率变化发生正相关变化的阈值约在土壤体积含水率为11.5%的时候。采用通径分析发现，在轻旱处理下，大气相对湿度是春小麦叶水势变化影响最强烈的环境因子，大气相对湿度为(51.87±0.03)%是影响轻旱胁迫下春小麦叶水势变化的临界阈值。在中旱及重旱处理下，大气水势是春小麦叶水势变化影响最强烈的环境因子，大气水势为(-99.22±8.63) MPa是影响中旱及重旱胁迫下春小麦叶水势变化的临界阈值。以大气相对湿度和大气水势为主评价策略，是春小麦较理想的叶水势状况评价选择与策略。