珍珠草原对不同模拟放牧强度的响应

张 谧,王慧娟,于长青

(清华大学环境系,北京100084)

放牧系统中,草与畜之间的关系是放牧生态学研究的重点。在大气候一致的区域内,放牧对植物群落的影响远大于其他环境因子,因而是草原地区影响植物群落生态特征的主导因子[1]。经过家畜采食后,牧草植物会利用补偿性生长和提高繁殖水平来抵御家畜采食,植物的这种被动适应的方式被认为是其对放牧动物采食的耐受性,即植物耐牧性。“补偿效应”常常被作为“植物耐受性”的同义词而频繁使用。具有耐牧性的植物在经历动物采食之后不但没有负面效应,还可能出现生物量、无性繁殖体或种子产量增加,达到甚至超过未经胁迫或伤害的情形,植物产量得以提高的现象即为植物的补偿(compensation)或超补偿效应(overcompensation)[2]。植物对放牧的这种补偿或超补偿性生长机制成为人们合理利用草原的基础。20世纪以来,国内外许多研究从个体、种群、群落乃至生态系统水平,研究了不同放牧对不同种类的牧草在生理、形态以及生物量等方面对放牧的反应,但从植物补偿性生长理论角度进行的研究则刚刚起步。

放牧过程中,采食、践踏等行为对植物的正常生长产生影响,一方面通过伤害植物的正常组织、形态,抑制植物生长,另一方面通过移去植物顶端和衰老组织,刺激植物生长[3-4]。一些研究发现,放牧既有抑制植物生长的机制,也有促进植物生长的机制。植物的补偿性生长取决于促进与抑制之间的净效应,而这种净效应与草地群落类型、放牧制度、放牧强度以及环境条件等密切相关[5-9]。珍珠(Salsola passerina)是一种荒漠草原的特有植物,植株呈小灌木状,是一种适口性良好的优质牧草。尽管草原地区已经开展了一系列植物耐牧性的研究[10-11],但是对于荒漠草原的灌木类植物的相关研究还非常缺乏。这类生长于干旱条件下的小灌木在牲畜采食后的补偿性生长情况如何?补偿性生长对于荒漠草原合理利用的意义又怎样呢?为了探讨这些问题,在内蒙古阿拉善地区设立的研究样地,以珍珠单优群落为例,以模拟放牧的方式,分析不同放牧强度对荒漠草原植被的影响。

1 研究地点概况

研究样地设在内蒙古阿拉善左旗(38°40′47.7″N,105°43′39.2″E),该地区属典型的中温带干旱区,特征为冬季寒而长,夏季热而短,春季风沙大。日照充足,日温差大,降水量少(年降水量仅100～200 mm),蒸发量大(年蒸发量为1 000～2 000 mm),蒸发量为降水量的10～20倍。全年降水多集中在6、7、8三个月。当地的植被类型属温性草原化荒漠类草原,植被主要由旱生、超旱生的小灌木、小半灌木或灌木组成,并混生有一定数量的强旱生多年生植物和一年生草本植物。土壤质地粗糙贫瘠、含盐。

珍珠(又名珍珠猪毛菜、雀猪毛菜)属黎科猪毛菜属植物,是一种肉质超旱生植物,为荒漠草原的一种优质牧草。在形态上,珍珠属小半灌木,植株低矮,株高15～30 cm,茎粗壮,分枝较多,根系较深且根幅大。

2 试验设计

在地势平坦、土壤类型一致的地段,设置模拟放牧梯度试验样方。样方为20 m×80 m的长方形,分成4个20 m×20 m的样方,分别进行轻度处理、中度处理、重度处理及对照区。每个20 m×20 m的样方再分成4个5 m×5 m的小样方,作为每种处理的重复。轻度干扰模拟牲畜踩踏,干扰时只在群落中人为的来回走动;中度干扰人工随机剪去植株的当年生新枝30%;重度干扰人工随机剪去植株当年生新枝的80%。试验样地设立于2008年10月,并进行第1次干扰。随后于2009年4、6及8月分别进行了3次干扰,每次干扰前测定样地中植株的株数、高度及冠幅,并选取3个样本测定地上生物量。每个样方测定5个植株的新枝长度,每个植株测定10个最长的当年生新枝长度。

为了反映植物的补偿生长情况,引入补偿生长指数(compensation index,CI)。

3 试验结果

3.1 不同模拟放牧强度对珍珠种群密度、冠幅及高度的影响 在轻度、中度及重度放牧条件下,珍珠种群密度随处理强度的增加而增加。在无扰动的情况下,其种群密度仅次于重度干扰,而高于轻度干扰和中度干扰。轻度干扰和中度干扰的植株冠幅值相同,为0.10 m2。重度干扰和无干扰的情况下测定的冠幅值也相同,为 0.08 m2。中度干扰下珍珠植株的高度最大,轻度干扰次之,重度干扰最低。而无干扰的状况与轻度干扰及中度干扰相差不多(图1)。

3.2 不同模拟放牧强度下珍珠生物量的变化 连续3次测产的结果表明,不同的处理强度对珍珠生物量的影响都很大(图2)。4月时轻度干扰和重度干扰的地上生物量都低于对照的地上生物量,6月时轻度干扰、中度干扰及重度干扰的生物量均低于对照,8月时轻度干扰、中度干扰及重度干扰的生物量均高于对照,其中中度干扰在4、6及8月3次测产中产量均最大,分别为3.09、4.10及10.20 kg/m2。总体生物量的变化统计发现,轻度及中度放牧有利于珍珠的生长,中度处理对珍珠的生长最有利,而重度干扰使生物量下降,影响了珍珠的正常生长。

图2 不同处理下珍珠样地植株地上生物量变化

3.3 不同模拟放牧强度下珍珠补偿生长情况 计算补偿生长指数发现秋季(8月)珍珠的补偿生长旺盛,3种模拟放牧强度下补偿生长指数均在1以上,说明3种模拟放牧的生物量均高于不放牧的生物量,其中中度放牧条件下补偿生长指数最高。春季时(4月),不同放牧条件下补偿性生长指数变化很大,只有中度放牧条件下珍珠的生物量高于不放牧。而夏季(6月)3种模拟放牧条件下补偿生长指数均低于1,即放牧不利于植物的生长及恢复(表1)。

表1 不同模拟放牧条件下珍珠的补偿生长指数变化

3.4 不同模拟放牧强度下珍珠新枝生长量的变化 为了探讨不同的放牧强度下珍珠的新生枝条的萌生状况,在不同月份测定了珍珠新生枝条的长度。轻度干扰下6月时新生枝条最长,为3.40 cm;中度干扰情况下,也是6月新枝长度最大;而重度干扰中则是8月新生枝条的长度最大。对较轻度、中度及重度处理下的最大新生枝条长度则发现除在春季的测量中中度处理下的新生枝条最长外,6月及8月的测量中均是重度干扰下新枝的生长长度最大(表2)。

4 讨论

总结有关放牧对牧草现存量影响的研究不难发现,一些研究认为地上牧草的地上生物量随放牧强度的增大而降低[12-13],而另一些研究则认为过度放牧会导致地上生物量的下降,适度或轻度放牧则可使地上生物量增加。而关于放牧对群落多样性的研究也存在不同的结论。第1种观点认为群落的生物多样性随放牧强度的增加而降低[14];第2种观点认为,群落中的可食牧草生物量下降,而当年群落物种组成不受影响[15];第3种观点则认为,中度放牧有利于保持群落的多样性及优化群落结果,其结果是正面的[16],即放牧优化假说。从本次研究的结果分析也认为适度放牧有利于草原的健康。

但本研究的一些结果还有待进一步的分析及验证。在研究结果中,珍珠的冠幅在轻度干扰和中度干扰中一致,而重度干扰与无干扰的情况相同。这可能是因为轻度和中度干扰都刺激了珍珠枝条的生长,在中度干扰中尽管剪掉了植物新生枝条的30%,但珍珠的补偿性生长使得植株的冠幅并没有下降。重度干扰与无干扰的冠幅相同,可能是由于无干扰的情况并不利用珍珠的生长,而重度干扰剪除了植株当年生新枝的80%,而其补偿性生长并没有弥补重度干扰的影响,从而导致了重度干扰下珍珠的冠幅低于轻度干扰和中度干扰。另一个值得注意的问题是在干旱地区使用密度这一指标应特别注意,由于珍珠等荒漠地区植物生长缓慢,本次试验中一年的监测数据很难体现不同放牧情况对珍珠种群密度的影响。

植物放牧耐受性是植物防御系统的重要组成部分。不同程度的放牧采食牧草植物的顶端优势,促进分孽,使其更有效地适应环境。结合生物量、补偿性生长因子及新枝生长量3项统计结果,可以发现珍珠的一些生长规律,首先是适度的放牧刺激有利用珍珠的生长;其次,珍珠生物量的增加主要集中在8月。从新生枝条的测定中可以发现在重度处理下,新生枝条的萌生最为强烈,试验也观察到与轻度处理和中度处理不同,重度处理下,萌枝主要从根部萌发。这一结果也说明了在不同的季节及不同的放牧强度对珍珠的影响不同,就珍珠这种植物而言,秋季最适宜放牧,早春条件下中度放牧对珍珠的生长有一定的促进作用,夏季放牧不利用珍珠的生长与恢复。

表2 不同处理下珍珠当年生枝条长度 cm

[1]朱志红,李希来,刘伟,等.矮嵩草对模拟放牧反应的研究[J].草业科学,2002,19(1):42-44.

[2]德英.不同放牧强度对红沙草原化荒漠植被和山羊体重的影响[D].呼和浩特:内蒙古农业大学,2006.

[3]Huhta A P,Hellstrom K,Rautio P,etal.Grazing tolerance of Gentianella amarella and other monocarpic herbs:Why is tolerance highest at low damage levels[J].Plant Ecology,2003,166(1):49-61.

[4]韩文军,春亮,侯向阳.过度放牧对羊草杂类草群落种的构成和现存生物量的影响[J].草业科学,2009,26(9):195-199.

[5]张荣,杜国祯.放牧草地群落的冗余与补偿[J].草业学报,1998,7(4):13-19.

[6]韩国栋,李博,卫智军,等.短花针茅草原放牧系统植物补偿性生长的研究——I.植物净生长量[J].草地学报,1999,7(1):1-7.

[7]汪诗平,王艳芬.不同放牧率下糙隐子草种群补偿性生长的研究[J].植物学报,2001,43(4):413-418.

[8]邢旗,双全,金玉,等.草甸草原不同放牧制度群落物质动态及植物补偿性生长研究[J].中国草地,2004,26(5):26-31.

[9]马红彬,余治家.放牧草地植物补偿效应的研究进展[J].农业科学研究,2006,27(1):63-67.

[10]周兴民.青海海北草甸草地最优放牧强度的初步研究[J].高原生物集刊,1986(5):11-14.

[11]汪诗平.草原植物的放牧抗性[J].应用生态学报,2004,15(3):517-522.

[12]张伟华,关世英,李跃进.不同牧压强度对草地土壤水分、养分及其地上生物量的影响[J].干早区资源与环境,2000,14(4):61-64.

[13]宋智芳,安沙舟,孙宗玖.刈割和放牧条件下伊犁绢蒿生物量分配特点[J].草业科学,2008,26(12):118-123.

[14]王玉辉,何兴元.放牧强度对羊草草地的影响[J].草地学报,2002,10(1):45-49.

[15]杨志民,符义坤.不同载牧量对首稽放牧地植被的影响[J].草业科学,1997,14(5):23-27.

[16]程积民,杜峰.放牧对半干早地区草地植被影响的研究[J].中国草食动物,1999(6):29-31.