中熟粳稻品种产量演进特点的研究

王 朋，唐 成，王 显，张 峰，雷兴民，王志琴，杨建昌

(1.扬州大学江苏省作物生理重点实验室，江苏扬州 225009;2.江苏省徐州大华种业有限公司，江苏 徐州 221006;3.淮安市高新技术创新中心，江苏 淮安 223001;4姜堰市农业局，江苏姜堰 225500)

0 引言

水稻是世界上仅次于小麦的第二大粮食作物，全世界约有50%以上的人口以稻米为主食。中国是世界上最大的产稻国，总产量居世界首位，但随着我国人口和消费量的急剧增加，我国已经成为世界上最大的水稻进口国。我国人多地少，农业资源短缺，人增地减的趋势在相当长的时期内还难以遏制，而且这种矛盾还将愈来愈尖锐。因此依靠科技进步，超常规大幅度地提高单产，必将是实现安邦定国、粮丰民富的战略性抉择。据国际水稻研究所对亚洲8个国家的调查分析表明，1965～1980年使稻作总产明显增加的因素中，主要有品种改良、扩大面积、增施肥料、改善水利设施，其中现代品种育成和推广占贡献的34.3%。因此不断选育高产、优质、多抗的新品种、新组合，无疑是提高水稻单产的最为有效、最为经济的手段。自20世纪30年代的水稻高秆品种到现在的超级稻，我国的水稻品种经历了多次更替，每次更替均使产量有较大幅度的提高。这为保证我国乃至世界的粮食供应安全和社会稳定起到了十分重要的作用。但在品种的演进过程中，产量及其构成因素有哪些变化规律?人们从中可以得到哪些有益的启示?尚缺乏系统深入的研究。本试验以近50年来，江苏省在生产上广泛应用的11个中熟粳稻品种为材料，研究了品种改良过程中中熟中粳产量及其构成因素演进的一些特点，以期为高产优质育种与栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

试验于2007～2009年在扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室实验农场进行。

1.2 试验材料

选择近50年来各阶段具有代表性的江苏省种植的中熟粳稻品种11个，(含杂交稻组合，以下统称品种)。依据种植推广年代将其分为早期品种(20世纪40-70年代)、现代常规品种和杂交稻组合等3种类型，见表1。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计

前茬作物为小麦，耕作层有机质含量2.04%，有效氮 106.2 mg·kg-1，速效磷 28.5 mg·kg-1，速效钾93.6 mg·kg-1。各材料于5月10日播种，6月8至10日移栽，株行距20 cm ×20 cm，常规稻双本栽，杂交稻单本栽。小区面积为20 m2，随机区组排列，重复3次。全生育期施用尿素折合纯氮240千克/公顷，按基肥(移栽前1天):分蘖肥(栽后7天):穗肥(枝梗分化期)=5∶1∶4施用。移栽前各小区施过磷酸钙(含P2O513.5%)300千克/公顷和氯化钾(含 K2O52%)195千克/公顷。水分管理等按常规高产栽培，全生育期严格控制病虫草害。

1.3.2 干物重测定

分别于分蘖期、拔节期、抽穗期、抽穗后20天和成熟期，各品种取两块5穴(按群体平均茎蘖数取样)测定绿叶面积和干物质重。抽穗期测定有效叶面积率(有效分蘖叶面积/总叶面积)和高效叶面积率(有效分蘖顶三叶叶面积/总叶面积)。

表1 供试的中熟粳稻品种

1.3.3 根系活力测定

分别于拔节期、抽穗期、抽穗后20天，各供试品种取代表性植株用特制取根器挖取稻根5穴(每穴以稻株基部为中心，挖取行距为20cm，株距20cm，深20cm的土块)，装于70目的筛网袋中，先用流水冲洗。然后用农用压缩喷雾器将稻根冲洗干净，在量筒中测定根系排开水体积，取部分根系按照章骏德方法测定根系活力，其余根烘干称重。

1.3.4 考种计产

收割前1天各小区按照平均穗数取2块5穴用于考察穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。各小区实收测产。

1.3.5 数据处理

本文数据、表及文字编排采用Office2000软件，用SPSS进行统计分析，用Sigmaplot8.0绘图。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

品种更替对中熟粳稻品种产量及其构成因素的影响。由表2可知，产量随品种更替大幅度提高。从早期品种到现代常规品种，平均产量增加了65.18%，杂交稻组合又较现代常规品种增加了13.60%，表明杂交稻产量又有了大幅度的提高。从产量构成因素上分析，产量的提高主要在于总颖花量的大幅度增加。总颖花量和产量表现出了很好的同步增长趋势。从早期品种到现代常规品种，单位面积穗数有增有减，而杂交稻组合单位面积穗数最少。总颖花量的大幅度增加主要得益于每穗粒数的显著增加。现代常规品种平均每穗粒数较早期品种增加了34.57%，而杂交稻组合又较现代常规品种增加了86.58%。千粒重有所增大，但差异不显著。现代常规品种结实率较早期品种高，但杂交稻组合结实率较低，仅为74.67%。可见较大的产量库容是超高产水稻品种产量潜力大的一个重要特征，但相对较低的结实率限制了其产量潜力的发挥。

表2 中粳水稻品种产量及其构成因素

2.2 干物质积累和收获指数

不同时期中粳水稻品种生物产量和收获指数的变化情况见表3。从表3可以看出，各供试中粳水稻品种主要生育期干物质积累量均随着品种改良呈现出显著或极显著增加的趋势。在分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期，现代常规品种平均干物重较早期品种分别增加了13.92%、10.95%、30.32%、55.13%，杂交稻组合则较早期品种分别增加了 27.12%、42.46%、47.66% 和 72.02%。由此可见，生育前期生物产量在品种间的差异相对较小，而生物产量的差异主要在抽穗期和成熟期。相关分析表明，成熟期干物质积累量和抽穗至成熟期干物质积累量与产量的相关系数分别为0.9798和0.9807。在早期品种、现代常规品种和杂交稻3种类型中，抽穗后干物质积累量分别占总干物质积累量的35.99%、42.76%和44.85%。由此可见，品种更替大幅度增加了抽穗前和抽穗后的干物质积累量，而尤以抽穗后增加的量更加明显。收获指数也随着品种更替有所上升。现代常规品种平均收获指数较早期品种高11.63%，而杂交稻和现代常规品种几乎没有什么差别。在早期品种中我们也发现收获指数较高的品种，如农林7号，但由于生物产量较低，因而最终产量并不高。

表3 中粳水稻品种干物质积累(kg·ha-1)

2.3 叶面积指数(LAI)和粒叶比

从整个生育期看，各品种的LAI均随生育进程的进行呈现出先升后降的趋势，在抽穗期达到最大，而后逐渐降低。现代品种在各生育期LAI均较早期品种有了大幅度增加，尤其是生育后期(抽穗—成熟)，见表4。

表4 中粳水稻品种叶面积指数变化

从表5可以看出，品种改良不仅大幅度提高了品种抽穗期LAI，抽穗期有效叶面积(有效茎蘖叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶部3张叶片叶面积)也随着品种的更替呈现出不断上升的趋势。现代常规和杂交组合抽穗期平均有效LAI分别较早期品种高32.72%和75.97%，高效LAI分别高44.33%和75%。但中粳水稻品种在更替过程中群体总颖花量增加的幅度超过了LAI的增加，表现为粒叶比随品种演进而显著增大。现代常规品种和杂交稻组合抽穗期平均粒叶比［颖花/叶(cm2)］分别较早期品种高7.27%和12.73%(表5)。

表5 抽穗期中粳水稻品种总LAI、有效LAI和高效LAI及粒叶比

2.4 根系性状

中粳稻根系性状的演进状况见图1。从图1中可以看出，现代品种各生育时期根系各项性状指标值均显著或极显著高于早期品种。抽穗期现代常规品种平均根干重(A)、根冠比(B)、根系活力(C)、根体积(D)分别比早期品种高130.67%、72.13%、59.86% 和 23.11%，杂交稻则分别比早期品种高 240.89%、97.45%、91.17% 和 55.58%。但杂交稻的根系衰老的速度明显较早期品种快。早期品种抽穗后20天，根系活力和抽穗期基本上没有差异，而现代常规品种和杂交稻组合则分别下降了4.50%和22.22%，三种类型品种抽穗后20天单穴根干重较抽穗期分别下降了19.11%、27.55%和29.47%，根冠比分别下降了 57.47%、63.57%和69.17%。由此可见中熟杂交粳稻根量大是其主要特征。但生育后期根系衰老相对较快，这可能是导致其结实率偏低的原因所在。

3 讨论与结论

3.1 关于进一步提高产量的途径

要提高水稻产量无疑要扩大产量库容。增加单位土地面积的颖花量，主要有三种途径:增加穗数、增加每穗粒数或两者同时增加。前人研究表明，在群体总颖花量较大的情况下，每穗粒数与单位面积穗数呈极显著的负相关，因此究竟采取何种技术路线来增加单位面积总颖花量，这是高产超高产育种和栽培首先要考虑的问题。笔者研究发现，品种改良大幅度提高了产量，产量的提高主要在于总颖花量的增加，而总颖花量的增加主要是由于每穗粒数的大幅增加。表明在一定穗数的基础上，通过主攻大穗扩大产量库容，这可能是中熟水稻品种高产和超高产的技术途径。在生产实践中，扩大群体总颖花量，叶面积也会同时增加。生产上往往由于叶面积发展过大而造成群体郁蔽，甚至引起严重的倒伏现象，导致产量的损失。如何协调源库关系?这是高产超高产育种和栽培必须考虑的另一个问题。凌启鸿等曾建议用粒叶比作为衡量源库协调的指标，提出了通过提高粒叶比来提高产量的途径。提高粒叶比，从形态生理上分析，关键在于改善株型，尤其是减小顶3叶的着生角度，增加群体的透光率和叶片的光合功能，达到粒多、粒饱。本研究表明，现代品种尤其是杂交稻组合总颖花量增加的幅度明显超过了LAI增加的程度，因而粒叶比不断增加。

图1 中粳水稻品种根系性状的比较

籽粒产量为生物产量和收获指数(经济系数)的乘积。提高产量是通过增加生物产量还是提高收获指数?存在着不同的观点。笔者观察到，各供试品种主要生育期干物质积累量均随着品种改良呈现出显著或极显著增加的趋势。收获指数也随着品种演进不断上升，但上升的幅度越来越小，而生物产量对经济产量的贡献越来越大。表明在高产基础上要使产量进一步提高，增加生物产量是重要途径。笔者还观察到，随着品种的改良，抽穗后干物质重占总干重的比例逐步增加。这启示人们，在栽培上通过合理的肥料运筹等措施提高水稻中后期的物质生产量，并促进其向籽粒的运转，有望进一步提高收获指数，获得更高的产量。

3.2 超级稻结实率低的原因

随着世界粮食安全问题的日益突出，作物超高产研究越来越引起国内外的高度重视。我国超级稻育种在世界上处于领先地位，目前已育成一批在生产上推广应用的超级稻品种或杂交组合。这些超级稻的共同特征是株型好，生物产量高，库容量大，但同时又存在着结实率低而不稳等突出问题。本研究也获得了类似的结果。对于超级稻结实率低的原因，多数研究者认为是源库不协调或库大源不足所致。本研究观察到，现代品种(包括超级稻品种)各主要生育期的群体LAI、抽穗期有效与高效LAI、抽穗期光合速率和根干重等均显著高于早期品种，表明现代品种光合生产能力显著大于早期品种。但生育后期根系衰老进程相对较快，推测这可能是杂交稻结实率不高的重要原因。笔者曾经以江苏省不同年代种植的中熟籼稻品种为材料，对其抽穗期的根系活力等指标进行测定，发现超级稻抽穗期根系伤流量明显低于早期品种，结实期根系伤流液和叶片中细胞分裂素的浓度降低的速度也明显低于早期品种，推测这可能是超级稻结实率不高的重要原因。由此可见在育种上注意选择生育中后期根系活性强的亲本，有望培育出结实率高的超级稻品种或组合;在栽培上通过合理的化学调控和有效的水分管理等措施增强根系活力，可以提高超级杂交稻的结实率。

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