播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗枝梗数和颖花数的影响

钟晓媛 邓 飞 陈 多 田青兰,2 赵 敏, 3 王 丽 陶有凤 任万军,*

播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗枝梗数和颖花数的影响

钟晓媛1邓 飞1陈 多1田青兰1,2赵 敏1, 3王 丽1陶有凤1任万军1,*

1四川农业大学农学院/ 农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川温江 611130;2广西农业科学院, 广西南宁 530007;3广安市农业局, 四川广安 638550

为探究播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗枝梗数和颖花数的影响, 以穗型差异较大的杂交籼稻品种 F优498和宜香优2115为材料, 通过分期播种试验研究机插杂交籼稻不同播期下不同茎蘖部位稻穗的枝梗数和颖花数。结果表明, (1) 每穗一次、二次颖花数及二次枝梗数为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖, 主茎和一次分蘖的一次、二次颖花数及二次枝梗数随播期推迟呈增加趋势, 且平均一次、二次颖花数及二次枝梗数也随播期推迟而增加。每穗总枝梗数及总颖花数表现出了相同趋势。平均每穗总枝梗数和总颖花数也随播期推迟呈增加趋势。(2) 相关分析表明, 主茎、一次分蘖和二次分蘖的每穗总枝梗数及总颖花数与平均每穗总枝梗数及总颖花数呈极显著正相关, 相关系数表现为主茎>一次分蘖>二次分蘖, 且通径分析表明, 主茎和一次分蘖的每穗总枝梗数及总颖花数对平均每穗总枝梗数及总颖花数的贡献率远大于二次分蘖。(3) 主茎、一次分蘖和平均每穗大部分枝梗及颖花性状与穗分化期最高温度、平均温度和平均日照时数呈显著或极显著的正相关。综合看来, 不同播期下主茎、一次分蘖和二次分蘖的枝梗数和颖花数有较大差异, 选择大穗型籼稻品种进行机插更有利于获得较高的稻穗枝梗数和颖花数, 同时根据播期确定相应的高产策略, 早播机插在保证较高一次分蘖数的基础上, 应注重提高每穗枝梗数和颖花数以提高产量, 迟播机插在保证较高每穗颖花数的基础上, 应注重提高结实率、千粒重。

机插水稻; 播期; 茎蘖部位; 枝梗数; 颖花数

水稻是我国的主要粮食作物, 随着农村农业结构改变, 农村劳动力转移, 我国水稻生产迫切需要向机械化方向发展[1-2]。机插秧已成为水稻主要种植方式, 极大缓解农村用工难的问题[3-4]。水稻产量由单位面积穗数、每穗颖花数、结实率和千粒重4个因素构成[5]。因此, 每穗颖花是水稻产量形成的重要因子[6], 而每穗枝梗数又决定了每穗颖花数[7]。然而, 稻穗枝梗和颖花形成是一个极其复杂的过程, 受到品种特性、环境条件和栽培措施等因素的影响[5,8]。前人研究指出, 不同基因型品种稻穗枝梗数和颖花数的差异变化主要是由二次枝梗数和二次颖花数变化引起的[9-10]。水稻穗分化期温度[11-14]、光照[15-16]、CO2[17]和O3[18-20]等环境因素均可影响水稻枝梗和颖花的形成。同时, 氮肥运筹[21-22]、种植方式[7,10]等栽培措施也可调控每穗一次、二次枝梗数及颖花数, 进而调控每穗枝梗数和颖花数。前人对播期的研究表明, 调整播期使得温度、光照等气象因子发生改变, 进而影响每穗一次、二次枝梗及颖花的分化及退化, 最终影响每穗枝梗数和颖花数[5,23-24]。可见, 前人关于水稻每穗枝梗数和颖花数做了大量研究, 但已有研究主要以主茎[7,10,13]、主茎和长势一致的大分蘖[5]以及整穴[18-19]为研究对象, 鲜有对不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花进行系统性研究。且不同播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗的枝梗数和颖花数的影响尚不清楚。因此, 本研究以穗型差异较大的两个超级杂交籼稻品种F优498和宜香优2115为材料, 通过分期播种试验研究机插杂交稻不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花性状差异, 并探究播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花的影响, 以期为水稻机械化生产的配套技术提供参考, 并为杂交籼稻产量的提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试品种

于2014—2015年在成都市郫县三道堰镇(30°51′N, 103°55′E)进行, 该地属亚热带湿润性季风气候区, 前茬为蔬菜, 土壤为轻壤土。2014年0~20 cm土层含有机质23.76 g kg–1、全氮1.36 g kg–1、全钾39.41 g kg-1、速效氮162.82 mg kg–1、速效磷41.56 mg kg–1、速效钾76.67 mg kg–1、pH 6.93, 2015年0~20 cm土层含有机质24.21 g kg–1、全氮1.30 g kg–1、全钾18.39 g kg–1、速效氮194.04 mg kg–1、速效磷75.21 mg kg–1、速效钾51.25 mg kg–1、pH 6.84[25]。2014、2015年试验田区水稻穗分化期气象数据如表1所示。供试品种为F优498 (四川农业大学培育的超级稻品种, 大穗型品种, 每穗着粒数212)、宜香优2115 (四川农业大学培育的超级稻品种, 中穗型品种, 每穗着粒数141)[26]。

1.2 试验设计和田间管理

试验设计和田间管理参照参考文献[25]。采用二因素裂区设计, 播期为主区, 2年均设置3月21日(S1)、3月31日(S2)、4月10日(S3)、4月20日(S4)和4月30日(S5)共5个播期, 秧龄为31 d, 移栽期依次为4月21日、5月1日、5月11日、5月21日和5月31日; 品种为副区, 为F优498 (V1)和宜香优2115 (V2)。用营养土和钵型毯状秧盘在温室大棚内育秧(四川川龙全自动水稻育秧播种流水线播种), 机插(井关PZ60乘坐式水稻插秧机)行穴距为30 cm × 20 cm, 各小区用塑料薄膜包埂隔离, 单独肥水管理。小区面积18 m2, 重复3次。移栽时秧苗叶龄2.3~3.6叶, 白根数7.8~10.0根, 茎基粗1.6~2.2 mm, 无分蘖。栽后4~5 d定苗, 苗数为每穴3株。施纯氮180 kg hm–2, 按基蘖肥∶穗肥 =6∶4, 以基肥∶分蘖肥 = 7∶3、穗肥以促花肥∶保花肥 = 6∶4施用。按N∶P2O5∶K2O = 2∶1∶2确定磷、钾肥施用量, 磷肥作基肥一次性施用, 钾肥按基肥∶穗肥(促花肥) = 5∶5施用, 其他管理措施按当地高产栽培要求实施[25]。

表1 水稻穗分化期田间气象条件(2014–2015年)

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; Tmax: average daily maximum temperature; Tmin: average daily minimum temperature; Tmean: average daily mean temperature; SHmean: average daily sunshine hours; Rmean: daily mean rainfall.

1.3 测定内容与方法

1.3.1 气象数据收集 大田穗分化期最高温度(℃)、最低温度(℃)、平均温度(℃)、平均降雨量(mm)和平均日照时数(h)等气象数据, 均取自郫县气象局三道堰站地面气象观测资料。

1.3.2 枝梗数及颖花数的测定 在齐穗期, 从每小区选取30穴考察每穴茎蘖数, 按平均茎蘖数从每个小区选取挂牌标记分蘖的3穴, 将所取样品穗子分为主茎、一次分蘖和二次分蘖三部分, 未发现三次分蘖, 观察并记录每穗一次枝梗及着生其上的一次颖花、二次枝梗及着生其上的二次颖花数[9]。同时, 文中出现的“平均”是指1穴样品里所有穗数(包括主茎、一次分蘖和二次分蘖个数)的简单平均。

1.3.3 产量及其构成因素 在成熟期, 从每小区选取60穴考察有效穗数, 按平均有效穗数从每个小区取5穴, 考察每穗总粒数、实粒数、空秕粒数、千粒重和结实率等产量构成因素。各小区单打实收调查产量(按13.5%含水量折算)。此部分相关数据已发表[25], 在本文中仅用于相关分析。

1.4 统计分析

应用Microsoft Excel 2016、SPSS 22.0和OriginLab 2017处理分析数据和作图, 用LSD (least significant difference tests)比较样本平均数的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同播期下机插杂交籼稻枝梗和颖花性状联合方差分析

由表2可知, 年份主效应对一次分蘖、二次分蘖的大部分枝梗和颖花性状存在显著或极显著的影响。品种主效应、播期主效应、以及品种与播期的互作效应对主茎、一次分蘖、二次分蘖和平均枝梗和颖花性状的影响达到显著或极显著水平。年份与品种的互作效应主要对平均枝梗和颖花性状存在显著或极显著的影响。年份与播期的互作效应主要对主茎和一次分蘖的一次枝梗数以及平均一次枝梗数和一次颖花数存在显著或极显著的影响。年份、播期与品种的三者互作效应主要对一次分蘖和平均一次颖花数、二次分蘖的二次颖花数存在显著或极显著的影响。以上说明, 不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花性状, 不仅受品种遗传特性的影响, 同时也受播期和年份的调控, 其变化主要为播期与品种共同影响的结果。

表2 不同播期下机插杂交籼稻枝梗和颖花性状联合方差分析(P值)

*和**分别表示达到0.05和0.01显著水平。

MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of total spikelets per panicle.*and**indicate significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.2 播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗枝梗数的影响

2.2.1 播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位一次、二次枝梗数的影响 从图1和图2可知, 不同茎蘖部位的一次、二次枝梗数表现为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖。F优498, 在2014年时主茎、一次分蘖的一次枝梗数随播期推迟呈先减少再增加后减少的趋势,在2015年时主茎和一次分蘖的一次枝梗数随播期推迟整体呈增加趋势。宜香优2115, 在2014年时主茎、一次分蘖和二次分蘖的一次枝梗数随播期推迟整体呈先增加后减少的“开口向下”抛物线趋势, 在2015年时主茎的一次枝梗数随播期推迟呈先增加后减少的趋势。随着播期推迟, F优498主茎和一次分蘖的二次枝梗数呈增加趋势, 二次分蘖的二次枝梗数则呈先增加后减少的趋势。随着播期推迟, 宜香优2115的主茎和一次分蘖的二次枝梗数呈增加趋势, 二次分蘖的二次枝梗数则差异较大。随着播期推迟, F优498在2015年时平均一次枝梗数呈先增加后减少的趋势, 宜香优2115在2014年和2015年时的穴均一次枝梗数则整体呈增加趋势。两个品种不同播期下二次枝梗数的变化明显大于一次枝梗数。除2014年的S4播期外, F优498和宜香优2115平均二次枝梗数随播期推迟整体呈增加趋势。品种间比较, 2014和2015年F优498主茎、一次分蘖和二次分蘖的二次枝梗数及平均二次枝梗数显著高于宜香优2115。

2.2.2 播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位每穗总枝梗数的影响 由表3可以看出, 不同播期和品种间主茎、一次分蘖和二次分蘖的每穗总枝梗数差异较大。从2014和2015两年可以看出, 不同茎蘖部位的每穗总枝梗数表现为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖, 二次分蘖的每穗总枝梗数比主茎、一次分蘖分别少48.00%~ 54.17%、38.25%~49.20%。随着播期推迟, 主茎、一次分蘖的每穗总枝梗数呈增加趋势, 与S1相比, 其他播期的主茎、一次分蘖的每穗总枝梗数分别增加了5.82%~25.76%、3.18%~28.98%。除2014年S4播期外, 平均每穗总枝梗数也随播期推迟呈增加趋势。分析造成2014年S4播期平均每穗总枝梗数较S2和S3减少的原因可能是S4播期分蘖穗数多, 二次分蘖穗数增加, 而二次分蘖的每穗总枝梗数远低于主茎和一次分蘖的每穗总枝梗数, 使得平均每穗总枝梗数减少。品种间比较, F优498的主茎、一次分蘖和二次分蘖的每穗总枝梗数及平均每穗总枝梗数均显著高于宜香优2115。

A: 2014年每穗一次枝梗数; B: 2015年每穗一次枝梗数; C: 2014年每穗二次枝梗数; D: 2015年每穗二次枝梗数。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。标以不同小写字母的值差异达0.05显著水平。

A: NPB of a panicle in 2014; B: NPB of a panicle in 2015; C: NSB of a panicle in 2014; D: NSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

A: 2014年每穗一次枝梗数; B: 2015年每穗一次枝梗数; C: 2014年每穗二次枝梗数; D: 2015年每穗二次枝梗数。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。标以不同小写字母的值差异达0.05显著水平。

A: NPB of a panicle in 2014; B: NPB of a panicle in 2015; C: NSB of a panicle in 2014; D: NSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.3 播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗颖花数的影响

2.3.1 播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位一次、二次颖花数的影响 从图3和图4可以看出, 不同茎蘖部位的一次、二次颖花数表现为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖, 且二次颖花数的差异大于一次颖花数。随着播期推迟, F优498和宜香优2115主茎和一次分蘖的一次、二次颖花数呈增加趋势; F优498二次分蘖的一次颖花数呈先增加后减少的趋势; 宜香优2115二次分蘖的二次颖花数在2014年时呈先增加后减少的趋势, 在2015年时则呈先减少后增加再减少的趋势。除2014年的S4播期外, F优498和宜香优2115平均一次、二次颖花数随着播期推迟整体呈增加趋势。两个品种不同播期下二次颖花数的变化大于一次颖花数。品种间比较, F优498在2014年时主茎和一次分蘖的一次颖花数以及平均一次颖花数显著低于宜香优2115, 2015年仅有主茎一次颖花数显著低于宜香优2115; F优498在2014年和2015年的主茎、一次分蘖和二次分蘖的二次颖花数以及平均二次颖花数显著高于宜香优2115。

2.3.2 播期对机插杂交籼稻不同茎蘖部位每穗总颖花数的影响 由表4可以看出, 不同播期和品种间不同茎蘖部位的每穗总颖花数差异较大。从2014和2015两年可以看出, 不同茎蘖部位的每穗总颖花数表现为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖, 二次分蘖的每穗总颖花数分别比主茎、一次分蘖少50.83%~ 57.08%、38.83%~51.76%。随着播期推迟, 主茎、一次分蘖的每穗总颖花数呈现增加趋势, 与S1相比, 其他播期的主茎、一次分蘖的每穗总颖花数分别增加了6.71%~32.09%、5.46%~33.83%。除2014年S4播期外, 平均每穗总颖花数也随播期推迟呈现增加趋势。品种间比较, F优498的主茎、一次分蘖和二次分蘖的每穗总颖花数以及平均每穗总颖花数均显著高于宜香优2115。

表3 播期对机插杂交籼稻主茎、一次分蘖和二次分蘖每穗总枝梗数的影响

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。标以不同小写字母的值差异达0.05显著水平。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill.

2.4 相关分析

2.4.1 各茎蘖部位的每穗总枝梗数和总颖花数对穴均每穗总枝梗数和总颖花数的作用 表5相关分析表明, 主茎、一次分蘖、二次分蘖的每穗总枝梗数与平均每穗总枝梗数呈极显著正相关, 相关系数表现为主茎>一次分蘖>二次分蘖; 通径分析表明, 主茎和一次分蘖的每穗总枝梗数对平均每穗总枝梗数的贡献率远大于二次分蘖, 说明主茎和一次分蘖的每穗总枝梗数对平均每穗总枝梗数的影响起决定性作用。主茎、一次分蘖、二次分蘖的每穗总颖花数与平均每穗总颖花数呈极显著正相关, 相关系数表现为主茎>一次分蘖>二次分蘖; 通径分析表明, 主茎和一次分蘖的每穗总颖花数对平均每穗总颖花数的贡献率远大于二次分蘖, 说明主茎和一次分蘖的每穗总颖花数对平均每穗总颖花数的影响起决定性作用。

2.4.2 机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花性状与产量及其构成因素的关系 由表6可知, 单位面积有效穗数和千粒重与各茎蘖部位稻穗的枝梗及颖花性状大部分呈显著或极显著负相关; 而每穗颖花数和单位面积颖花数与各茎蘖部位稻穗的枝梗及颖花性状大部分呈显著或极显著正相关; 结实率与主茎和一次分蘖的每穗总颖花数和一次颖花数、二次分蘖的一次颖花数以及平均大部分枝梗和颖花性状呈显著或极显著负相关; 产量与主茎和一次分蘖的一次颖花数以及平均一次颖花数呈极显著负相关, 产量与其他枝梗和颖花性状则呈负相关关系。

2.4.3 机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花性状与气象因子的关系 由表7可知, 对于大穗型的F优498品种来说, 主茎、一次分蘖和平均大部分枝梗和颖花性状与穗分化期最高温度、平均温度和平均日照时数呈显著或极显著的正相关。对于中穗型的宜香优2115品种来说, 主茎、一次分蘖和平均大部分枝梗和颖花性状与最高温度、平均温度呈显著或极显著正相关, 主茎和平均大部分枝梗和颖花性状与平均日照时数呈显著或极显著正相关。这说明不同穗型品种的主茎、一次分蘖以及平均枝梗和颖花性状受穗分化期的温度和日照时数的影响较为显著。

A: 2014年每穗一次颖花数; B: 2015年每穗一次颖花数; C: 2014年每穗二次颖花数; D: 2015年每穗二次颖花数。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。标以不同小写字母的值差异达0.05显著水平。

A: NSPB of a panicle in 2014; B: NSPB of a panicle in 2015; C: NSSB of a panicle in 2014; D: NSSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

A: 2014年每穗一次颖花数; B: 2015年每穗一次颖花数; C: 2014年每穗二次颖花数; D: 2015年每穗二次颖花数。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。标以不同小写字母的值差异达0.05显著水平。

A: NSPB of a panicle in 2014; B: NSPB of a panicle in 2015; C: NSSB of a panicle in 2014; D: NSSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

3 讨论

3.1 机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花性状的差异及特点

前人关于稻穗枝梗数和颖花数的研究对象大多是主茎[7,10,13]、或者是主茎和长势一致的大分蘖[5]、或者是整穴[18-19], 而本研究则对不同茎蘖部位和整穴稻穗的枝梗数和颖花数进行系统性研究, 从而能更深入全面地了解不同茎蘖部位和整穴稻穗的枝梗和颖花特点。本研究表明, 不同茎蘖部位的每穗总枝梗数和总颖花数表现为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖, 主茎、一次分蘖和二次分蘖的每穗总枝梗数及总颖花数与平均每穗总枝梗数及总颖花数呈极显著正相关, 且主茎和一次分蘖的每穗总枝梗数及总颖花数对平均每穗总枝梗数及总颖花数贡献率远大于二次分蘖, 说明平均每穗总枝梗数和总颖花数的多少主要是由主茎和一次分蘖决定的。这与Pham等[9]不同氮肥处理下的研究结果一致。

前人研究认为二次枝梗数对每穗总颖花数的贡献大于一次枝梗数[27], 每穗总颖花数的差异主要由二次颖花数的变化所致, 每穗一次、二次颖花数分别决定于一次、二次枝梗数[28-29]。Pham等[9]研究认为不同茎蘖部位的每穗二次颖花数的差异大于一次颖花数, 主茎、一次分蘖和二次分蘖每穗颖花数的差异受二次颖花数影响大于一次颖花数。本研究表明, 每穗一次、二次枝梗数和颖花数表现为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖, 且二次枝梗数和颖花数的差异大于一次枝梗数和颖花数, 表明每穗总枝梗数和总颖花数受二次枝梗数和二次颖花数影响更大。该研究结果与Pham等[9]、彭春瑞等[27]研究结果相类似。这说明在保证适宜一次枝梗数和颖花数的基础上,可以通过提高二次枝梗数和二次颖花数来提高各茎蘖部位的每穗总枝梗数和总颖花数。本研究表明 F优498的主茎、一次分蘖和二次分蘖的每穗总枝梗数和总颖花数均显著高于宜香优2115, 说明遗传因素对不同茎蘖部位的每穗枝梗数和颖花数的影响较大, 但同时也受栽培及环境因素调控[10]。

表4 播期对机插杂交籼稻主茎、一次分蘖和二次分蘖每穗总颖花数的影响

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。标以不同小写字母的值差异达0.05显著水平。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill.

表5 主茎、一次分蘖和二次分蘖的每穗总枝梗数和总颖花数对平均每穗总枝梗数和总颖花数的作用

**表示达到0.01显著水平。

**indicates different significance at the 0.01 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Y: average (the value averaged over all panicles in a hill); NBP: the number of total branches per panicle; NSP: the number of total spikelets per panicle.

表6 主茎、一次分蘖和二次分蘖的稻穗枝梗及颖花性状与产量及其构成因子的相关分析1)

1)产量和部分构成因素相关内容已经发表, 详见参考文献[25]。*和**分别表示达到0.05和0.01显著水平。

1)Denotes that the contents of grain yield and some yield components were published, please refer the reference [25].*and**indicate different significances at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; BSC: branches and spikelets characters; EPPUA: effective panicles per unit area; NSPUA: the number of pikelets per unit area; SP: seed-setting percentage; TGW: thousand grain weight; GY: grain yield; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of total spikelets per panicle.

3.2 机插杂交籼稻不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花形成的播期效应

水稻属于高温短日作物, 其穗发育进程受播期的影响较大。随着播期推迟, 温度升高, 水稻营养生长期缩短, 拔节至抽穗阶段的生育进程加快, 促进提早抽穗, 影响稻穗枝梗和颖花的形成[23,30-31]。前人研究认为早播增加了颖花分化数, 随着播期推迟每穗一次、二次枝梗及颖花分化数显著减少, 从而减少每穗总颖花分化数[6,24]。也有研究认为每穗总枝梗数和总颖花数因生态条件而异, 崇州生态点迟播后增加每穗总枝梗数和总颖花数, 而汉源生态点迟播后则减少每穗总枝梗数和总颖花数[32]。本研究表明, 随着播期推迟, 主茎和一次分蘖的每穗总枝梗数及总颖花数呈增加趋势, 且除2014年S4播期外, 平均每穗总枝梗数及总颖花数也呈增加趋势; 主茎和一次分蘖的一次、二次颖花数及二次枝梗数随播期推迟呈增加趋势, 平均一次、二次颖花数及二次枝梗数也随播期推迟呈增加趋势。且本研究表明, 主茎、一次分蘖和平均大部分枝梗和颖花性状与穗分化期平均气温、平均日照时数呈显著或极显著正相关(表7), 表明随着播期推迟, 穗分化期温度升高, 光照充足, 主茎和一次分蘖的一次、二次颖花数和二次枝梗数增加, 从而使得平均一次、二次颖花数及二次枝梗数增加。这说明由于早播的穗分化期温度较低, 不利于穗发育的无效温度增加, 导致枝梗和颖花分化的热时间相对减少, 诱导小穗不育[33-35], 最终枝梗和颖花数较少; 迟播的穗分化期温度升高, 光照日益充足, 使穗发育处于较好的时段, 导致幼穗发育所需的热时间增加, 有利于穗分化期干物质积累, 从而利于枝梗和颖花的发育[6,23,36]。还有可能的原因就是单位面积颖花数与单位面积有效穗数呈负相关的关系, 随着播期推迟, 单位面积有效穗数减少[25], 无效分蘖数的营养物质会更多的转运到颖花发育上,从而增加颖花数, 形成大穗。2014年S4播期平均每穗总枝梗数及总颖花数较S2和S3减少的原因是由于S4播期二次分蘖数增加, 一次分蘖数减少, 使得平均每穗总枝梗数及总颖花数相对减少。本研究结果与柳新伟等[6]、曾研华等[34]的研究结果不一致, 可能是因为地区、播期不一致, 使得研究结果不同, 但从温度方面来看是一致的, 呈现穗分化期温度较低、光照较弱, 不利于枝梗和颖花分化, 而适宜高温(水稻生长的适宜温度范围内)和较充足光照有利于枝梗和颖花分化, 从而增加枝梗数和颖花数。

表7 主茎、一次分蘖和二次分蘖的枝梗及颖花性状与穗分化期气象因子的关系

*和**分别表示达到0.05和0.01显著水平。

*and**indicate different significances at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of total spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of spikelets per panicle; Tmax: average daily maximum temperatute; Tmin: average daily minimum temperature; Tmean: average daily mean temperature; SHmean: average daily sunshine hours; Rmean: daily mean rainfall.

3.3 机插栽培大穗高产途径探讨

单位面积有效穗数与每穗颖花数构成单位面积颖花数, 单位面积颖花数是产量形成的基础[5]。前人研究认为千粒重和单位面积有效穗数均与枝梗及颖花性状呈显著或极显著负相关, 而每穗粒数和结实率及产量与各枝梗及颖花性状呈显著或极显著正相关[10]。也有研究表明, 一次、二次枝梗与颖花现存数与产量及每穗总粒数呈极显著正相关; 枝梗与颖花的分化数和现存数与单位面积有效穗数呈一定的负相关, 而与千粒重呈显著或极显著正相关[37]。本研究表明, 单位面积有效穗数和千粒重与各茎蘖部位稻穗的枝梗及颖花性状大部分呈显著或极显著负相关, 结实率和产量与各茎蘖部位的稻穗部分枝梗和颖花性状呈负相关或显著负相关, 表明不同播期下, 应合理配置好穗数与每穗颖花数, 从而提高或稳定产量, 与前人研究结果不尽一致[10,37], 可能因所研究处理不同所致。不同播期下, 水稻穗分化期的温光等气象因子不同, 对稻穗枝梗和颖花形成产生重要影响, 低温对颖花退化的影响大于高温, 穗分化期高温和晴朗天气有利于降低颖花退化率[23,34,38]。同时, 水稻颖花形成期植株的碳代谢增强、氮代谢减弱, 碳氮代谢不协调会造成颖花退化[39]。本研究早播期穗分化期温度较低, 迟播期穗分化期温度较高, 故早播期在保证较高一次分蘖穗数的基础上, 应注重提高每穗枝梗数和颖花数, 通过增施氮肥[37,40-41]或者是氮肥后移[42-43], 增加库器官的氮水平, 平衡植株体内碳氮代谢, 优化穗发育, 提高一次、二次枝梗数和颖花数, 进而提高每穗枝梗数和颖花数; 而迟播期分蘖穗数减少[25], 在保证较高每穗颖花数的基础上, 应注重提高结实率、千粒重来稳定产量。此外, 稻穗枝梗和颖花形成有关指标性状主要从品种选育上进行改良[5], 故选择大穗品种进行机插更有利于获取较高的稻穗枝梗数和颖花数, 同时根据播期选择熟性相适宜的品种, 提高结实率。

4 结论

在四川盆西平原中, 机插杂交籼稻不同播期下不同茎蘖部位稻穗的枝梗和颖花性状存在着差异。不同茎蘖部位的每穗一次、二次颖花数和二次枝梗数表现为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖; 随着播期推迟, 主茎和一次分蘖的一次、二次颖花数及二次枝梗数呈增加趋势; 不同茎蘖部位间每穗总枝梗数及总颖花数表现为: 主茎>一次分蘖>二次分蘖; 主茎、一次分蘖和平均每穗总枝梗数及总颖花数随播期推迟呈现增加趋势; 主茎和一次分蘖的每穗总枝梗数及总颖花数对平均每穗总枝梗数及总颖花数的贡献率大于二次分蘖。选择大穗型籼稻品种进行机插更有利于获取较高的稻穗枝梗数和颖花数, 同时根据不同播期, 配置好穗数和每穗颖花数, 早播期在保证较高一次分蘖数的基础上, 应注重提高每穗枝梗数及颖花数以提高产量; 迟播期在保证较高每穗颖花数的基础上, 应注重提高结实率、千粒重来稳定产量。

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Effects of sowing date on the numbers of branches and spikelets per panicle of machine-transplantedhybrid rice at different tiller positions

ZHONG Xiao-Yuan1, DENG Fei1, CHEN Duo1, TIAN Qing-Lan1,2, ZHAO Min1,3, WANG Li1, TAO You-Feng1, and REN Wan-Jun1,*

1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wenjiang 611130, Sichuan, China;2Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, Guangxi, China;3Agricultural Bureau, Guang’an, 638550, Sichuan, China

In order to explore the effects of sowing date on the numbers of branches and spikelets per panicle of machine-transplantedhybrid rice on the main stems (MS), primary tillers (PT) and secondary tillers (ST), a split plot field experiment was conducted with five sowing dates by using twohybrid rice varieties (F you 498 and Yixiangyou 2115) as materials. The results were as follows: (1) The numbers of spikelets on the primary branches and secondary branches, and the numbers of secondary branches on different tiller positions ranked: MS>PT>ST; the numbers of spikelets on the primary branches and secondary branches, and the numbers of secondary branches on the MS and PT, as well as the whole hill, were increased with delaying sowing date. These contributed to the increase in the numbers of total branches and spikelets per panicle on the MS, PT, and averaged over all panicles in a hill with delaying sowing date. (2) The correlation analysis showed that the numbers of total branches and spikelets per panicle on the MS, PT, and ST were significantly positively correlated with the numbers of total branches and spikelets averaged over all panicles in a hill, and the correlation coefficients ranked: MS>PT>ST. Compared to the ST, the numbers of total branches and spikelets of the MS and PT possessed higher contributions to the numbers of total branches and spikelets averaged over all panicles in a hill. (3) The branches and spikelets traits on the MS, PT, and the averaged over all panicles in a hill of different panicle types were significantly affected by the temperature and sunshine duration at panicle differentiation stage. Most branches and spikelets traits on the MS, PT, and the mean per panicle per hill were significantly positively correlated with the average daily maximum and mean temperatures, and average daily sunshine hours. In conclusion, the numbers of branches and spikelets on the MS, PT, and ST were differed to sowing date, and the using of varieties with large panicle type was helpful to increase the numbers of branches and spikelets of machine-transplantedhybrid rice. Furthermore, on the basis of ensuring high numbers of primary tillers, the increase in the numbers of branches and spikelets per panicle was crucial for the early sowing treatment to increase the grain yield of machine-transplantedhybrid rice, while the later-sowing treatment could increase the seed-setting rate and grain weight with higher number of spikelets per panicle.

machine-transplanted rice; sowing date; tiller positions; the number of branches; the number of spikelets

10.3724/SP.J.1006.2021.02074

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0301702, 2018YFD030141-04)和四川省育种攻关项目(2016NYZ0051)资助。

The study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0301702, 2018YFD030141-04) and the Sichuan Breeding Breakthrough Project (2016NYZ0051).

任万军, E-mail: rwjun@126.com

E-mail: 277455885@qq.com

2020-11-08;

2021-01-13;

2021-03-01.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210301.1557.010.html