青藏春冬麦区93份小麦地方种质条锈病抗性评价及抗病基因分子鉴定

赵旭阳 姚方杰 龙 黎 王昱琦 康厚扬,2 蒋云峰,2 李 伟 邓 梅 李 豪 陈国跃,2,*

研究简报

青藏春冬麦区93份小麦地方种质条锈病抗性评价及抗病基因分子鉴定

赵旭阳1姚方杰1龙 黎1王昱琦1康厚扬1,2蒋云峰1,2李 伟3邓 梅1李 豪1陈国跃1,2,*

1四川农业大学小麦研究所, 四川成都 611130;2西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室, 四川成都 611130;3四川农业大学农学院, 四川成都 611130

为应对当前条锈菌强毒性小种对中国小麦生产带来的威胁, 本研究通过鉴定来自青藏春冬麦区的93份小麦地方种质对中国当前条锈菌流行小种或致病类群在苗期和成株期的抗性水平, 检测其可能携带的条锈病抗性基因, 为培育小麦抗条锈病新品种提供抗源。利用条锈菌流行小种条中32号(CYR32)和条中34号(CYR34)对93份来源于青藏春冬麦区小麦地方品种进行温室苗期抗性鉴定, 并于2015—2016、2017—2018和2018—2019年度在四川崇州和绵阳共4个田间环境下, 利用由条锈菌流行小种(CYR32、CYR33、CYR34)、水源致病类型(Su11-4、Su11-5)、贵农22致病类型(G22-14)组成的混合菌进行成株期抗性鉴定。同时利用、(=)和共7个已知抗条锈病基因紧密连锁的侧翼分子标记或功能标记进行检测。抗性鉴定结果表明, 4份(占4.30%)种质对CYR32表现苗期抗性; 3份(占3.26%)对CYR34表现苗期抗性; 其中1份种质(白颖无芒小麦)对CYR32和CYR34均表现苗期抗性。10份种质(占10.75%)在4个田间环境中均表现成株期抗性。分子检测结果表明, 可能携带、和的种质分别有11份、40份和1份。其中, 7份可能同时携带+基因; 3份未检测出供试已知基因, 推测其可能携带其他已知或未知条锈病抗性基因。上述研究结果表明, 青藏春冬麦区小麦地方种质对中国当前条锈菌流行小种或致病类群的抗性整体水平较低, 其携带抗性基因的多样性也较低; 建议对表现良好抗性且可能携带未知抗性基因的地方种质进行发掘并利用其加快育种。

小麦地方种质; 小麦条锈病; 抗病鉴定;基因

由条形柄锈菌小麦专化型(West. f. sp.Erikss.,)引起的小麦条锈病是世界小麦生产上最严重的叶部气传病害之一。中国是小麦条锈病最大的流行区, 也是小麦条锈病流行频率高、发生面积大、受危害最为严重的国家之一[1-4]。相比农业栽培管理、化学防治等小麦条锈病防治措施, 培育和推广抗病品种被认为是防治小麦条锈病更经济、更有效和对环境友好的举措[5-6]。目前小麦生产上使用的品种多为高抗或免疫的单基因抗病品种, 由于抗源单一使得条锈菌选择压力增加、变异频率加快, 造成所培育的抗病品种3~5年后便“丧失”抗性, 引起条锈病流行或大发生, 最终导致大幅减产。迄今, 中国先后鉴定并正式命名了34个条锈菌小种(CYR1~CYR34)及多种致病类群[7], 这些小种或致病类群的流行及发展导致在建国后全国范围内的8次小麦品种更替[8-10]。2009年从四川省郫县的条锈菌群体中分离的贵农22致病类型(G22-9)新菌系(), 其对贵农22 ()、川麦42 ()、Moro ()和近等基因系NILS12 ()、NILS16 ()、NILS17 ()以及38个四川省小麦新品种均具有高致病性[11]。尔后, 随着新菌系G22-9的出现及扩展, 该菌系迅速发展成为优势小种[12]。鉴于此, 2016年该新菌系正式被命名为条中34号(CYR34)。目前, 该小种已成为中国小麦生产上毒性谱最宽、毒性最强的小种[8]。由于以条锈菌CYR34为代表的贵农22致病类群的出现和积累, 导致中国目前小麦育种和生产上广泛用作抗源的、(=)基因和以川麦42、贵农系列品种、南农的92R系列为代表的重要抗病品种丧失其抗性, 这预示着又一次品种更替的开始。因此, 发掘并有效利用新抗源是控制小麦条锈病危害的重要基础性研究工作。

小麦在中国种植历史悠久, 分布极为广泛。但是由于各种植区在气候环境、耕作制度、品种种类、生产水平和栽培管理等方面存在差异, 因而形成了差异明显的自然种植区域, 据此划分为不同的小麦种植区域。金善宝[13]将中国麦小麦产区划分为10个麦区, 其中青藏春冬麦区属于中国春冬兼播麦区的亚区。该亚区位于中国西南, 包括西藏自治区全部地区、青海省除西宁市及海东地区以外的大部、甘肃省西南部的甘南州大部、四川省西部的甘孜州和阿坝州以及云南省西北部的迪庆州和怒江州部分县[14]。该麦区生态气候复杂, 以高原为主, 还有部分台地、湖盆、谷地, 是世界上种植小麦最高的地区。该麦区小麦种植面积常年在14.5万公顷左右, 是中国小麦面积较小的麦区, 其中春小麦种植面积为全部麦区面积的66%以上。由于该麦区地理环境复杂, 小麦耕作方式多样(既有春播又有冬播), 使得该麦区成为中国小麦条锈病重要的流行区, 危害严重[15-16]。

中国小麦地方品种是中国小麦的特有种质, 具有早熟性、多粒性、高度适应性和高亲和性等特点[17]。自20世纪80年代以来, 中国学者利用条锈病流行小种或致病类群对中国不同地区的小麦地方种质进行了条锈病抗性鉴定, 分析了部分省区或麦区的小麦地方种质条锈病抗性特点, 筛选出一批优良抗性种质; 并结合已知条锈病抗性基因()紧密连锁分子标记进行检测, 初步掌握了中国小麦地方种质条锈病抗性基因的分布, 证实了中国小麦地方种质可能携带丰富的、尚未发掘的条锈病抗性基因[18-24]。自2009年CYR34被发现并逐年发展成为当前中国小麦生产上最主要的流行小种以来, 对中国青藏麦区小麦地方种质对CYR34等多小种的抗条锈性的研究, 鲜有报道。据此, 本研究利用当前小麦条锈菌流行小种CYR34和CYR32对93份来自青藏春冬麦区小麦地方种质进行室内苗期鉴定, 结合由CYR32、CYR33、CYR34小种、水源致病类型(Su11-4、Su11-5)、贵农22致病类型(G22-14)组成的混合菌进行多环境下成株期抗性鉴定, 以明确其条锈病抗性。同时, 利用已知抗条锈病性基因、()和的侧翼分子标记进行检测, 分析青藏春冬麦区小麦地方种质所携带的抗条锈病基因, 旨在筛选可用于抗条锈病小麦育种的优良抗性种质, 为培育持久抗病小麦新品种提供抗源。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的93份青藏春冬麦区小麦地方种质中81份来自西藏、8份来自青海、4份来自四川甘孜州, 均由四川农业大学小麦研究所收集保存(表1), 7份已知抗条锈病基因载体品种, 包括Yr5/6* Avocet S、Yr10/6* Avocet S、Yr18/6* Avocet S、Yr26/6* Avocet S、PI610750 ()、PI 480016 ()和C591 ()由美国华盛顿州立大学陈贤明教授提供。室内苗期条锈病抗性鉴定感病对照和用作诱发小麦品种铭贤169由甘肃农业科学院植物保护研究所贾秋珍研究员提供; 田间成株期条锈病抗性鉴定感病对照Avocet Susceptible (AvS)和诱发材料SY95-71由四川农业大学小麦研究所提供; 小麦条锈菌小种条中32号(CYR32)、条中34号(CYR34)及其由CYR32、CYR33、CYR34小种、水源致病类型(Su11-4、Su11-5)、贵农22致病类型(G22-14)按等比例组成的混合菌由甘肃省农业科学院植物保护研究所鉴定、繁存及提供。

1.2 室内苗期条锈病抗性鉴定

分别利用条锈菌小种CYR32、CYR34在甘肃省农业科学院植物保护研究所温室进行苗期接种鉴定。当供试材料生长至一叶一心期时, 采用涂抹法进行人工条锈菌接种[25]。接种后18~20 d, 待对照感病品种铭贤169充分发病后, 按0~4级标准记载各供试材料的反应型(infection type, IT)[26], 其中0~2级为抗病, 3~4级为感病。

1.3 田间成株期条锈病抗性鉴定

于2015—2016、2017—2018、2018—2019年度小麦生产季, 分别在绵阳市农业科学研究院的小麦成株期条锈病鉴定圃(2016MY)和四川农业大学现代化农业(崇州)基地小麦成株期条锈病鉴定圃(2016CZ、2018CZ、2019CZ),利用混合菌对供试材料进行鉴定。每份供试材料种植3行, 行长2 m, 行距0.3 m, 株距0.1 m, 按序播种。每间隔20行种植1行AvS, 作为诱发行和感病对照。鉴定圃四周种植2行SY95-71作诱发行。翌年1月中旬待小麦分蘖中后期, 通过涂抹法在诱发行小麦的倒数第二叶中部接种混合菌。于3月下旬至4月中旬感病对照材料AvS充分发病后, 参照NY/T 1443.1-2007《小麦抗病虫性评价技术规范第1部分: 小麦抗条锈病评价技术规范》, 调查并记录条锈病严重度和反应型数据[27]。

1.4 已知条锈病抗性基因分子检测

采用改良的CTAB法[28]提取携带条锈病抗性基因的载体品种和93份小麦地方种质的叶片基因组DNA, 使用紫外分光光度计(Nanodrop 2000, Thermo Scientific, 美国)测定DNA浓度和纯度, 并稀释至100 ng μL-1作为工作液浓度, 置于冰箱4℃保存备用。利用、和紧密连锁的侧翼分子标记或基因功能标记进行检测[29-35]。所用引物均由擎科生物工程股份有限公司合成(表2)。扩增产物通过浓度为2% (m/v)的琼脂糖凝胶电泳或浓度为6% (v/v)的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳后观察并照相。

表2 Yr基因的侧翼标记及其序列

2 结果与分析

2.1 苗期条锈病抗性

苗期鉴定结果表明, 对CYR32表现抗性的材料有4份(占4.30%); 其中, 广欠无芒小麦表现为高抗。对CYR34表现抗性的材料有3份(占3.23%); 其中, 白颖无芒小麦表现为免疫。白颖无芒小麦对CYR32和CYR34均表现为抗病(表1)。综合来看, 青藏春冬麦区小麦地方种质对当前小麦条锈菌流行小种具有一定的抗病性, 但整体抗性水平较低。

2.2 成株期条锈病抗性

田间成株期抗条锈的鉴定结果表明, 在绵阳农业科学院小麦成株期条锈病鉴定圃(16MY)中有17份种质(占18.28%)表现抗性; 在四川农业大学现代化农业基地(崇州)小麦成株期条锈病鉴定圃(2016CZ、2018CZ、2019CZ), 分别有17份(占18.28%)、18份(占19.35%)和15份(占16.13%)表现抗性。综合4个鉴定圃的田间成株期抗性鉴定结果, 在供试材料中有10份种质(占10.75%)在所有鉴定圃均表现抗性, 其中3份表现为低反应型(ITs 0~1)、低严重度(DS<20%)的高抗病性(表1)。结合苗期及成株期抗性鉴定结果, 小麦加查扎仁卓玛和广欠无芒对CYR32具有全生育期条锈病抗性; 定结春对CYR34具有全生育期条锈病抗性。

M: 分子量;: Yr18/6* Avocet S; AvS: Avocet Susceptible; 1: 加查扎仁卓玛; 2: 大红麦; 3: 广欠无芒; 4: 尕老汉; 5: 高山早熟小麦; 6: 白玉小麦; 7: 普芒红麦; 8: 白马店卓; 9: 长芒白粒麦; 10: 波密杂麦-5; 11: 林芝杂小麦; 12: 踏荣卓。

M: molecular weight standard;: Yr18/6* Avocet S; AvS: Avocet Susceptible; 1: Jiachazharenzhuoma; 2: Dahongmai; 3: Guangqianwumang; 4: Galaohan; 5: Gaoshanzaoshuxiaomai; 6: Baiyuxiaomai; 7: Pumanghongmai; 8: Baimadianzhuo; 9: Changmangbailimai; 10: Bomizamai-5; 11: Linzhizaxiaomai; 12: Tarongzhuo.

2.3 抗条锈病基因的分子检测

93份供试小麦地方种质的分子检测结果显示, 17份(占18.28%)可能携带(图1); 40份(占43.01%)可能携带; 6份(占6.45%)可能携带; 2份(占2.82%)可能携带7。同时发现, 12份可能同时携带+, 1份可能同时携带+(表1)。所有供试材料均为未检测到、和。结合成株期抗性鉴定发现, 10份表现成株期条锈病抗性地方种质中, 3份(定结春、普芒红麦和白马店卓)均未检测到所有供试基因, 推测其可能携带其他已知或未知抗条锈病基因。

3 讨论

青藏春冬麦区地处青藏高原, 属于冬春麦交替种植区, 条锈病常年流行, 与其他麦区相比, 具有更为独特的条锈病流行环境。因此, 在这一麦区的条锈病流行体系中经长期自然选择而得以保留下来的小麦地方种质可能蕴含丰富的条锈病抗性基因[36], 有待进一步开发与利用。前人对来自此麦区的特有亚种和育成品种(系)进行了条锈病抗性鉴定。李菁等[37]对117份西藏半野生小麦进行苗期和成株期条锈病抗性鉴定发现, 仅有17份(占14.53%)具有苗期抗性, 4份(占3.42%)具有成株期抗性, 表明来自西藏的半野生小麦对当前中国的条锈菌流行小种抗性水平较低。彭岳林等[38]对48份西藏小麦种质进行成株期条锈病抗性鉴定发现, 有19份(占14.53%)具有成株期抗性, 5份(占10.42%)具有成株期抗性但易变化, 24份(占50%)表现感病, 表明多数西藏小麦品种(系)感条锈病。袁飞敏等[16]利用小种CYR29、CYR32和CYR34对青海高原的197份小麦品种(系)进行苗期抗性鉴定发现, 苗期对CYR29、CYR32和CYR34小种表现抗性的种质分别占88.3%、43.6%和61.9%, 对三者均表现抗性的种质占37.5%, 整体上来看, 当前青海高原春小麦品种(系)的条锈病抗性整体水平较低。本研究93份青藏春冬麦区的小麦地方种质的条锈病抗性较低。筛选后的6份具有苗期条锈病抗性、10份具有成株期条锈病抗性的优良地方种质为丰富条锈病抗性基因库及抗条锈病育种利用提供了材料。

3.1 Yr5、Yr10和Yr24的分子检测

近年来, 国内学者利用中国不同时期条锈病流行小种对小麦地方种质、主栽品种、后备品种及高代育种材料进行了抗性评价, 并结合已知基因紧密连锁的侧翼分子标记或功能标记检测其可能携带的抗病基因, 为开展抗病品种的合理布局、发掘抗条锈病新基因和培育小麦抗条锈病新品种提供了参考依据[11,16,18-23,36]。来源于六倍体小麦斯卑尔脱(subsp.var.), Macer等[39]将其定位在2B染色体上。随后, Law等[40]进一步将定位于2BL上, 离着丝粒的遗传距离为21 cM。2018年Marchal等[29]开发了与共分离的KASP标记。除了澳大利亚和印度于20世纪分别报道对致病的条锈菌小种外, 目前中国也已发现对致病的新菌系[41]。但是由于含的小麦品种没有大面积种植, 其抗性的持久度还没有真正接受生产考验[42]。来源于一个土耳其普通小麦PI 178383, 被定位在1BS上, Crest、Jacman和Moro等品种携带此基因[43]。2018年Yuan等[30]开发了与共分离的Indel标记, 可用于该基因的分子检测。目前,基因在中国小麦抗病育种中利用较少。李峰奇等[44]利用紧密连锁标记和对黄淮麦区126个小麦品种(系)抗条锈病基因检测显示, 仅陕麦139、周麦98165、西农739和普冰202共4份材料可能含有。韩德俊等[17]采用的STS (sequence-tagged site)分子标记, 对1980份小麦地方品种和国外种质抗条锈性鉴定和分子标记检测表明, 仅有Spanish D188和红茧儿麦可能含有。伍玲等[45]利用SCAR (sequence characterized amplified region)标记, 对四川小麦区试品系72份材料检测显示, 仅R146检测出。在中国, 强毒性小种CYR34的出现, 致使丧失抗性[46]。()来源于硬粒小麦(), 位于小麦染色体1BS上,来源于圆锥小麦(), 其载体品种为普通小麦-簇毛麦易位系92R89、92R90、92R149、92R178和92R137, 也被定位于1BS染色体上。2006年Li等[47]通过等位性验证抗谱分析, 认为、和来自于川麦42的抗条锈病基因可能是同一基因。被转移到普通小麦后, 由于其优良的抗病性和较好的农艺性状, 在育种中被广泛利用。韩德俊等[48]对中国“西北-华北长江中下游”条锈病流行区内500余份小麦主栽品种和后备品系进行抗条锈病鉴定和评价, 认为抗源主要是携带(=)的种质。张培禹等[49]对四川盆地67个小麦品种(系)的条锈病抗性进行鉴定, 并结合分子检测、抗谱测定和系谱追踪, 显示有26份材料可能携带。但是由于对有毒性的致病类型的出现, 有27份材料的苗期抗性丧失。李北等[50]对来自重庆麦区的89份高代品系和18份当地主栽小麦品种进行抗条锈病基因分子检测, 推测可能有39份材料携带。黄苗苗等[20]通过分子检测发现, 来自甘肃麦区的223份小麦地方品种携带(=)的材料比例达50.22%。但由于对有毒性的致病类型V26出现, 该基因目前已在中国麦区丧失抗性。本研究分子检测发现来自青藏春冬麦区的93份小麦地方种质均未检测到上述、和(=)基因。

3.2 携带Yr48、Yr65和Yr67的地方种质

来源于北美普通小麦PI 610750, 对北美条锈菌流行小种(PST-78、PST-79、PST-80、PST-90和PST-98等)具有成株期抗性。Lowe等[33]利用SSR分子标记和将该基因定位在小麦染色体5AL上。来源于硬粒小麦PI 480016, 对多个北美条锈菌流行小种具有全生育期抗性, 并将该基因定位于染色体1BS上[34]。已有报道显示, 中国小麦育成品种及地方种质中携带和, 抗性基因有效性分析发现,对中国当前流行小种CYR32、CYR33及CYR34已丧失抗性, 而则具有成株期抗性[51]。本研究利用特异分子标记检测, 发现40份地方种质可能携带。结合抗性鉴定发现, 5份材料(加查扎仁卓玛、大红麦、广欠无芒、尕老汉和高山早熟小麦)对条锈病表现为成株期抗性(ITs 0~2), 推测其可能还携带有其他已知或未知的抗性基因或组合。基于分子检测获得的6份可能携带的种质中, 仅白玉小麦表现为成株期抗性(ITs 0~2), 其余5份材料均表现感病(ITs 3~4), 表明在供试的青藏春冬麦区地方种质中, 仅有白玉小麦可能携带了。来源于印度的普通小麦C591, 对中国条锈菌小种CYR32具有全生育期抗性,该基因被定位于小麦染色体7BL上[35,52]近年来研究表明,对CYR33和CYR34等小种表现感病[46]。利用特异分子标记检测发现, 来自青藏春冬麦区的2份材料(毛红麦和兰麦)可能携带, 但苗期抗性鉴定发现, 毛红麦和兰麦均对CYR32表现为感病(ITs 3~4), 基因型和表型的不一致说明这两份材料可能并不携带。

3.3 携带Yr18的地方种质

是成株期抗性基因, 来源于普通小麦, 位于染色体7DS上, 其载体品种有Thatcher、Jupeteco 73R和Anza等[53], 具有慢锈性。已有研究证实,广泛存在于中国主栽品种、后备品种及高代育种材料, 尤其是小麦地方种质中。杨文雄等[22]利用的特异分子标记检测了422份中国地方品种, 发现在被测地方品种中约有85%含有。黄苗苗等[20]发现, 来自甘肃的小麦农家品种, 近10%的材料携带。伍玲[54]利用紧密连锁的分子标记及6个功能标记~, 并结合成株期抗性鉴定, 对中国150份小麦地方品种进行分子检测, 发现82份含有。本研究利用STS标记及功能标记对青藏春冬麦区的小麦地方种质进行分子检测, 发现17份材料可能携带。已有研究证实仅当单独存在时, 该基因控制的抗性水平往往不高, 而当其和具有加性效应的微效基因结合在一起时能产生较高水平的持久抗性[55]。曾庆东等[46]利用CYR32、CYR33及CYR34对单基因系AvSYr18NIL和Anza进行成株期抗性鉴定发现其在部分环境中表现抗病而部分环境中表现感病, 即在各环境下的成株期抗性表现不一致。本研究利用连锁的侧翼分子标记和功能标记检测发现, 共有17份地方种质可能携带。其中, 波密杂麦-5等7份种质苗期对CYR32和CYR34均表现为感病(ITs 3~4), 且在多个田间环境下成株期抗性也表现不一致, 这与曾庆东等人研究结果类似[46]。加查扎仁卓玛等4份地方种质在成株期均表现抗病(ITs 0~2), 推测这些种质除携带外, 可能还聚合了其他已知或未知的抗条锈病基因。长芒白粒麦等6份种质在成株期均表现为感病(ITs 3~4), 而伍玲等[56]的研究中也发现携带的部分小麦地方种质在成株期均感病, 其推测这些地方种质中位点可能存在新的等位变异, 也可能存在类似抑制基因等调控机制导致对条锈病等病害的抗性丧失。总体看来, 通过对青藏春冬麦区小麦地方种质进行已知条锈病抗性基因检测后发现其所携带抗性基因的多样性较低, 但对具有优异抗性且可能携带未知抗性基因的地方种质应加以重视, 并加快其条锈病抗性基因的发掘与育种利用。

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Evaluation of resistance to stripe rust and molecular detection of resistance genes of 93 wheat landraces from the Qinghai-Tibet spring and winter wheat zones

ZHAO Xu-Yang1, YAO Fang-Jie1, LONG Li1, WANG Yu-Qi1, KANG Hou-Yang1,2, JIANG Yun-Feng1,2, LI Wei3, DENG Mei1, LI Hao1, and CHEN Guo-Yue1,2,*

1Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China;2State Key Laboratory of Crop Gene Exploitation and Utilization in Southwest China, Chengdu 611130, Sichuan, China;3College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China

Wheat stripe rust (yellow rust), caused byf. sp.(), is one of the most serious diseases in wheat. To address the threat of predominantraces to wheat production and screen resistance resources to breed new wheat cultivars in China, the resistance of 93 wheat landraces derived from Qinghai-Tibet spring and winter wheat zones to stripe rust were evaluated at seedling stage and adult plant stage, and thegenes that they might carry were detected. The resistance of 93 wheat landraces were evaluated at seedling stage in a greenhouse with tworaces CYR32 and CYR34, and at adult plant stage under four field conditions with the mixture ofraces (CYR32, CYR33, CYR34, Su11-4, Su11-5, and G22-14) in Chongzhou and Mianyang, Sichuan during 2015–2016, 2017–2018, and 2018–2019 cropping seasons, respectively. The panel of wheat landraces was detected with flanking markers closely linked to stripe rust resistance genes,,,(=),,, and. Resistance evaluation indicated that four landraces (4.30%) were resistant to CYR32, three (3.26%) resistant to CYR34, and one was resistant to both CYR32 and CYR34 at seedling stage. Ten landraces displayed resistance to mixed races at adult plant stage under four field conditions. Molecular detection indicated that 11, 40, and 1 landrace might carry,, and, respectively. Seven landraces may carry bothand. In addition, nogenes were detected in the three resistant wheat landraces, indicating that these wheat landraces might carry other known or unknown stripe rust resistance genes. The wheat landraces derived from Qinghai-Tibet spring and winter wheat zones showed low levels of resistance to the current predominantraces in China, and they carried less resistance genes. These wheat landraces with good resistance and carrying known or unknown resistance genes should be valued to explore novel stripe rust resistance genes and accelerate their utilization in wheat breeding program.

wheat landraces; stripe rust; resistance evaluation;genes

3724/SP.J.1006.2021.01073

本研究由国家重点研发计划项目(2016YFD0102000), 四川省重大科技专项(2018NZDZX002)和四川省国际科技创新合作(2019YFH0063)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0102000), and the Key Research and Deve­lopment Program of Sichuan Province (2018NZDZX0002), the International Science and Technology Cooperation and Exchanges Programs of Science and Technology Department of Sichuan Province (2019YFH0063).

陈国跃, E-mail: gychen@sicau.edu.cn

E-mail: zhaoxuyang1101@qq.com

2020-09-07;

2021-03-20;

2021-04-16.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210416.0946.004.html