盐逆境对耐盐水稻穗部性状及产量构成因素的影响

翟彩娇，张 蛟，崔士友，陈澎军

（1江苏沿江地区农业科学研究所，江苏 南通 226541；2江苏省有色金属华东地质勘查局/地球化学勘查与海地质调查研究院，南京 210007）

0 引言

据报道，2050年中国将出现较大的粮食缺口，自给率仅达到87.56%，到2050年需要增加1800万hm2耕地才能实现粮食完全自给[1]。在确保中国粮食安全的大背景下，边际土地的开发利用成为人们关注的热点[2-3]。江苏省沿海滩涂面积占全国1/4，是非常重要的后备土地资源，也是江苏省社会经济可持续发展的主要保证[4]。已有的研究表明，沿海滩涂种植水稻能降低稻田土壤盐分、改善土壤质量、提高土壤肥力，是开发利用滩涂土地资源的主要技术之一[5-7]。水稻的穗部性状与产量密切相关，对产量构成因素的遗传改良和品质形成具有最直接的影响[8-10]，同时也是品种选育的重要指标[11]，研究水稻枝梗数等穗部性状可为发展滩涂种稻提供理论依据。盐逆境是目前制约农作物产量的主要非生物逆境因素之一，严重影响水稻的穗部性状和产量构成因素，进而导致水稻产量显著降低[12-13]。水稻在孕穗期和抽穗期等盐敏感期受到盐逆境胁迫，会引起穗粒数减少，结实率与千粒重下降[14-15]。有研究表明，随着土壤盐碱度的增加，水稻总颖花数和成穗率均减少，结实率增加[16]。然而，左静红等[10]研究发现，在苏打盐碱土下，水稻的穗粒数显著减少，但穗结实率相对较为稳定。盐碱环境对水稻单位面积的有效穗数影响不大，而二次枝梗数、二次枝梗上颍花数和实粒数却显著减少[17]。目前，滩涂水稻的研究多集中在水稻耐盐性鉴定与筛选[18]，盐逆境对水稻生长、产量及品质的影响[16,19]，外源化学制剂[20]以及水肥管理[21]对盐逆境下水稻生长发育及产量的影响效应方面，而盐逆境对水稻穗部性状尤其是穗部枝梗性状的变化规律研究相对较少。笔者选用3种耐盐性较好的水稻品种，利用盐池设施模拟滩涂实地耐盐水稻种植，研究不同盐逆境水平对耐盐水稻穗部性状及产量构成因素的影响，以期为江苏沿海滩涂水稻大面积种植和耐盐水稻高产育种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用耐盐性较好的粳稻品种‘扬农稻1号’（V1）、‘南粳 5055’（V2）、‘通海粳 18-2’（V3）进行试验。‘扬农稻1号’为迟熟中粳稻品种，‘南粳5055’为早熟晚粳，‘通海粳18-2’为迟熟晚粳。试验材料经2017—2019年滩涂（盐分含量1.0～2.5 g/（kg·土））实地耐盐性鉴定筛选而得，在产量、品质、熟期等方面存在较大差异。

1.2 试验设计

盐池设施采用钢筋混凝土建造，池内长5 m、内宽1.8 m、深1 m。其中5个池设置盐分梯度（NaCl分别为0、1.5、3.0、4.5、6.0 g/（kg·土））。试验使用其中的3个池，理论盐分分别为0、1.5、3.0 g/kg，水稻种植前实际测定电导率分别为0.236、0.761、1.053 dS/m。试验研究采用二因素裂区试验，主区为盐分，设3个处理，NaCl含量分别为0（S0）、1.5（S1）、3.0 g/kg（S2），副区为品种。供试材料经催芽后于2019年6月4日播种，苗床期管理同常规管理。30天苗龄后于7月4日移栽于盐池，10月30日收获。行株距为25 cm×15 cm，每池移栽20行，每穴栽3棵苗，双行小区，共设3个重复，2个边行做保护行，随机排列。水稻种植期间管理按照当地常规施肥和病虫害管理进行，水稻全生育期施用氮肥约300 kg/hm2，其中基肥:分蘖肥:穗肥=4:2:4；施用磷肥（P2O5）120 kg/hm2，做基肥；施用钾肥（K2O）180 kg/hm2，其中基肥和拔节肥各占50%。其他管理按当地高产栽培方式进行。

1.3 测定与方法

土壤盐分利用电导率仪测定土壤电导率EC（土水比1:5）。待水稻成熟后取样考种，调查每小区植株的总茎数求得平均值，选取与平均值一致的具有代表性的植株5株进行考种，包括单位面积有效穗数、穗长、穗重、千粒重、每穗粒数、每穗实粒数、每穗空瘪粒数、每穗粒重、结实率、着粒密度、收获指数和一二次枝梗的枝梗数、实粒数、粒重、千粒重、空瘪粒数、结实率和贡献率等性状。

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2010和DPS 7.05软件进行试验数据处理与分析，采用LSD多重比较法对不同盐分水平下各水稻品种穗部性状及产量构成因素变化情况进行显著性检验和相关性分析，显著水平设定为α=0.05。以相对抑制率（relative inhibition rate，RI）表示参试材料受盐逆境胁迫的抑制程度[式（1）]，数值越大，表示受盐逆境胁迫越严重。

2 结果与分析

2.1 盐逆境对耐盐水稻穗部性状的影响

2.1.1 盐逆境对水稻穗部结构整体特征的影响 结合图1和表1可知，不同盐分水平下水稻穗重、每穗粒重、着粒密度、每穗实粒数、每穗空瘪粒数等穗部性状具有不同程度的差异，同一盐分水平下穗部性状表现出明显的品种差异，同时盐分胁迫和品种的互作对每穗实粒数的影响显著，对其他穗部性状的影响不显著。

表1 盐逆境和水稻品种互作对水稻穗部性状的交互作用

由图1可知，不同盐分水平下，‘扬农稻1号’和‘南粳5055’随着盐分水平的增加，水稻的穗长、单穗重、每穗实粒数、每穗粒重、着粒密度均表现为减少或显著减少的变化趋势；其中，与S0水平相比，S2水平下‘扬农稻1号’和‘南粳5055’水稻品种的单穗重、每穗实粒数、每穗粒重分别降低了23.43%和27.63%、27.50%和20.83%、22.99%和27.35%（P<0.05）；‘通海粳18-2’随着盐分水平的增加水稻的着粒密度显著减少，但穗长、单穗重、每穗粒重、每穗实粒数均表现为无明显差异。同一盐分水平下，不同水稻品种间的穗长、单穗重、每穗粒重和每穗实粒数均表现为‘通海粳18-2’>‘扬农稻1号’>‘南粳5055’；每穗空瘪粒数均表现为‘扬农稻1号’>‘南粳5055’>‘通海粳18-2’。

图1 盐逆境对不同水稻品种穗部性状的影响

2.1.2 盐胁迫对水稻穗部一次枝梗性状的影响 由表2可知，不同盐分水平下，水稻一次枝梗的枝梗数、总粒数、实粒数、结实率、总粒重及千粒重随着盐分的增加均显著减少（P<0.05），但一次枝梗的贡献率却随着盐分的增加而增加；同时，与S0水平相比，在S2水平下一次枝梗的枝梗数、总粒数、实粒数和总粒重分别降低了9.10%、8.69%、10.03%和14.47%。在盐逆境S1水平下，水稻品种间一次枝梗的枝梗数、总粒数和实粒数具有明显的差异性（P<0.05），且‘扬农稻1号’和‘南粳5055’比‘通海粳18-2’分别低了11.92%和20.61%、7.03%和5.13%、7.92%和6.29%；一次枝梗千粒重表现为‘扬农稻1号’和‘通海粳18-2’显著高于‘南粳5055’（P<0.05）；但一次枝梗的总粒重、空瘪粒和结实率在3个品种间没有明显的差异性。在盐逆境S2水平下，水稻品种间一次枝梗的枝梗数、总粒数、实粒数、总粒重和千粒重具有明显的差异性（P<0.05），且‘扬农稻1号’和‘南粳5055’比‘通海粳18-2’分别低了21.95%和22.04%、11.85%和8.81%、19.15%和10.80%、20.92%和24.18%、1.87%和3.74%；一次枝梗结实率表现为‘南粳5055’和‘通海粳18-2’显著高于‘扬农稻1号’（P<0.05）。

表2 盐逆境对水稻穗部一次枝梗性状的影响

F检验分析（表3）表明，盐逆境对一次枝梗性状（除枝梗数外）均具有显著或极显著影响；品种对所有一次枝梗性状均具有显著或极显著影响；盐逆境和品种互作对一次枝梗的枝梗数、实粒数、空瘪粒数、结实率、总粒重和千粒重均具有显著或极显著影响。

表3 盐逆境和水稻品种互作对水稻穗部一次枝梗性状的交互作用

2.1.3 盐胁迫对水稻穗部二次枝梗性状的影响 由表4可知，不同盐分水平下，非盐逆境（S0）和盐逆境（S1、S2）下水稻二次枝梗性状（除瘪粒数外）均具有显著差异性（P<0.05），且S1和S2水平下水稻二次枝梗的枝梗数、总粒数、实粒数、结实率、总粒重、千粒重及贡献率比S0水平分别低了12.40%和14.69%、12.70%和18.05%、13.61%和22.49%、2.96%和8.04%、16.39%和17.21%、8.49%和5.95%、5.21%和9.84%。不同水稻品种间，盐逆境S1下水稻二次枝梗的枝梗数、总粒数、实粒数、结实率、总粒重及贡献率均表现为‘通海粳18-2’>‘扬农稻1号’>‘南粳5055’；盐逆境S2下水稻二次枝梗的枝梗数、总粒数、实粒数、总粒重、千粒重及贡献率也均表现为‘通海粳18-2’>‘扬农稻1号’>‘南粳5055’。

表4 盐逆境对水稻穗部二次枝梗性状的影响

F检验分析（表5）表明，盐逆境对二次枝梗性状（除空瘪粒数和贡献率外）均具有显著或极显著影响；品种对所有二次枝梗性状均具有显著或极显著影响；盐逆境和品种互作对二次枝梗性状（除千粒重外）均没有显著的影响。

表5 盐逆境和水稻品种互作对水稻穗部二次枝梗性状的交互作用

2.2 盐逆境对耐盐水稻产量及产量构成因素的影响

从表6可知，在不同盐分水平下，S2水平的水稻产量、有效穗数、每穗粒数、千粒重及结实率均显著低于S0和S1水平（P<0.05），且水稻产量、有效穗数、结实率在S0和S1水平之间没有显著差异性（P>0.05），每穗粒数和千粒重表现为S0水平下显著高于S1水平下（P<0.05）。在不同水稻品种间，在盐逆境S1下，‘扬农稻1号’和‘南粳5055’的产量和每穗粒数均低于或显著低于‘通海粳18-2’，分别低了16.67%和18.75%、10.20%和25.67%；单位面积有效穗数在3个品种间没有明显差异。在盐逆境S2下，‘扬农稻1号’和‘南粳5055’的产量、每穗粒数、千粒重及结实率均显著低于‘通海粳18-2’，分别低了14.46%和24.10%、16.18%和29.29%、3.13%和2.81%、19.34%和9.84%。

表6 盐逆境对水稻产量及产量构成因素的影响

F检验分析（表7）表明，盐逆境对产量及产量构成因素（除单位面积有效穗数外）均具有显著或极显著影响；品种对产量及产量构成因素均具有极显著影响；盐逆境和品种互作对单位面积产量、千粒重的影响极显著，对结实率的影响显著。

表7 盐逆境和水稻品种互作对水稻产量及产量构成因素的交互作用

2.3 盐逆境下耐盐水稻产量构成因素和穗部性状的相对抑制率比较

从表8可知，对于‘通海粳18-2’而言，盐逆境对其所有的穗部性状的相对抑制率均较低，表现均较稳定；而对于‘扬农稻1号’（V1）和‘南粳5055’（V2）而言，盐逆境S2下水稻的所有的穗部性状比盐逆境S1下受到的相对抑制率更大。同时，水稻品种V1和V2的产量性状及穗部整体特征在盐逆境（S1、S2）下均表现为每穗粒数和穗重受抑制最为明显，而二次枝梗的整体性状比一次枝梗的整体性状受盐逆境的抑制更为显著。在盐逆境（S1、S2）下，水稻V1、V2受抑制最明显的5个穗部性状均为每穗粒数、穗重、二次枝梗数、二次枝梗总粒数、二次枝梗总粒重。一般而言，穗重主要是受到穗粒数的影响，由此可见，盐逆境主要抑制了水稻V1、V2的每穗粒数，特别是二次枝梗数和二次枝梗总粒数。

表8 盐逆境对水稻产量构成因素和穗部性状的相对抑制率比较 %

2.4 盐逆境下耐盐水稻产量与穗部性状的相关性

相关性分析表明，在非盐逆境（S0）和盐逆境（S1、S2）下，水稻产量与每穗粒数、二次枝梗数均呈极显著正相关（P<0.01），与二次枝梗总粒数均呈显著正相关（P<0.05）；在本研究中，盐逆境（S1，S2）下水稻产量与水稻穗长、穗重、一次枝梗数、一次枝梗总粒数、二次枝梗千粒重及二次枝梗结实率之间均呈显著正相关（P<0.05），而在非盐逆境下没有明显的相关性（表9）。在盐逆境下（S1、S2）下，二次枝梗的整体性状较一次枝梗的整体性状对水稻产量的影响更为密切。表8～9说明盐逆境下水稻产量降低的主要可能是盐逆境下每穗粒数明显减少引起的，特别是盐逆境下水稻二次枝梗数和二次枝梗总粒数明显减少引起的。

表9 盐逆境下水稻产量与穗部性状的相关性分析（R2）

3 结论

研究发现，低盐逆境对水稻产量影响不大。高盐逆境对水稻产量会产生不利的影响，且高盐逆境下水稻产量降低主要是由每穗粒数明显减少引起的。同时，盐逆境主要抑制了与每穗粒数相关的一、二次枝梗数和一、二次枝梗粒数，且对二次枝梗的抑制率大于一次枝梗。因此，盐逆境下水稻二次枝梗数和二次枝梗总粒数明显减少，导致每穗粒数明显减少进而引起产量降低。在今后的水稻生产中，可在盐碱地水稻孕穗期等盐敏感期采取农艺措施缓解盐逆境对穗粒形成的影响，或选择大穗型特别是二次枝梗性状表现好的品种进行种植，以保障盐碱地水稻的产量。

4 讨论

4.1 盐逆境对水稻产量及产量构成因素的影响

水稻穗部作为有机物储存库，是水稻经济产量的最终体现者[22]。盐逆境通过影响水稻的穗部性状，使得水稻产量降低[10-11]。本研究表明，盐逆境对产量及产量构成因素具有显著或极显著影响。随着盐逆境水平的增加，产量、有效穗数、每穗粒数、千粒重和结实率均显著减少，其中每穗粒数的减少幅度较大。在盐逆境下，水稻产量与每穗粒数极显著相关。同时，盐逆境对‘扬农稻1号’和‘南粳5055’的产量构成因素的抑制率均表现为每穗粒数高于千粒重和单位面积有效穗数，每穗粒数相对于千粒重、结实率、有效穗数与水稻产量的密切程度更高，这与前人研究结果一致[10,12]。本研究还发现，盐逆境下‘通海粳18-2’的产量及产量构成因素表现均较稳定，但其每穗粒数也表现为随着盐分的增加而减少。由此可见，盐胁迫下每穗粒数显著下降可能对减产起主导作用。盐逆境下每穗粒数的减少可能是因为水稻单株分蘖力下降，幼穗分化受阻，导致有效分蘖数减少，且有效分蘖所形成的有效穗均较小。有研究表明，每穗粒数与水稻小穗内小花的数目直接相关[23]，可通过CRISPR/Cas9系统等技术培育具有多小花小穗的水稻品种，增加每穗粒数，提高粮食产量和生产水平。

已有研究表明，耐盐性较好的品种在低盐浓度下的相对根长大于1，低盐浓度可以刺激水稻生长[24]，促进水稻干物质的积累和产量的提高[13,25]。本研究发现，与非盐逆境相比，在盐逆境下（S1）下，水稻产量、有效穗数、千粒重和结实率的变化幅度较小，且‘通海粳18-2’的单位面积有效穗数增加了15.38%，产量增加了12.94%，这与前人的研究结果一致。原因可能是水稻生长期间充足的淡水不仅可以起到洗盐作用和稀释表层土壤盐分浓度的作用，也可以起到控盐压盐的作用，进而使土壤耕层土壤盐分降低[6-7]。此外，本研究中非盐逆境下的水稻产量较常规产量偏低，这可能是试验所用的盐池设施上方塑料温室大棚导致盐池内部温度偏高，光线偏弱，而高温[26]和弱光[27]均对水稻产量产生不利影响。

4.2 盐逆境对水稻穗部性状的影响

水稻是穗状花序，同一稻穗上的颖花开花和灌浆表现出明显的时序性[28-29]。水稻籽粒重和产量的形成过程主要依赖于籽粒的生长与发育[29]，实现水稻高产主要是要增加水稻库容量[22]。研究证实，强势粒多集中在一次枝梗的中部，而弱势粒多集中在穗下半部分的最后2个二次枝梗上，强势粒、弱势粒在结实率和饱满度上有显著差异，且强势粒比弱势粒重[30-31]。本研究表明，在盐逆境下，3个水稻品种均表现为一次枝梗千粒重高于二次枝梗千粒重，一次枝梗结实率高于二次枝梗结实率，这与前人的研究结果一致[30-31]。植物生长调节物质如赤霉素在水稻应答盐逆境胁迫中具有一定的作用[32]，可以探讨施用这些物质对水稻耐盐性的影响。此外，适当增加氮肥施用量[14]、交替湿润和适度土壤干燥[33]等可改善水稻弱势粒的生理生化活性，缓解盐逆境对作物的危害。

枝梗数是重要的穗部性状，对优化产量构成因素的遗传改良有直接影响[34]。在对穗粒数相关性状进行定位分析时发现，二次枝梗不仅与穗粒数呈极显著正相关，还控制穗粒数和二次枝梗的QTLs定位在相同的位点。本研究表明，在盐逆境下水稻产量与一、二次枝梗数和一、二次枝梗总粒数呈显著正相关，在盐逆境下，‘扬农稻1号’和‘南粳5055’的一二次枝梗数、一二次枝梗粒数均显著减少，且盐逆境对二次枝梗数和二次枝梗粒数的相对抑制率高于一次枝梗数和一次枝梗粒数，这与前人的研究结果一致[12,17]。盐逆境下水稻产量降低的主要原因可能是盐逆境下与每穗粒数相关的一、二次枝梗数和一、二次枝梗总粒数明显减少（特别是二次枝梗数和二次枝梗总粒数明显减少）。研究还发现，盐逆境对‘扬农稻1号’和‘南粳5055’的二次枝梗的影响较大，但对耐盐性较好的‘通海粳18-2’的影响则较小，这可能是因为二次枝梗产生阶段对盐逆境较为敏感，容易受到环境影响。由此可以推测，盐逆境对水稻产量的影响主要发生在孕穗期，在孕穗期要加强水肥调控，尽量增加水稻的颖花数，减少盐逆境对二次枝梗的影响。

江苏沿海滩涂多为盐渍性土壤，盐碱地含盐量较高，且灌溉水含盐量也相对较高，淡水资源季节分布不均匀，盐碱地脱盐改良难度大。盐逆境是目前制约滩涂水稻高产高效种植的主要非生物逆境因素之一。水稻的穗部性状与产量密切相关，研究盐逆境对水稻穗部性状的影响可以为沿海滩涂水稻种植和耐盐水稻品种选育提供理论依据。本文主要针对盐逆境对水稻穗部性状和产量构成因素的影响进行了研究，而对于如何缓解盐逆境对作物的危害需做进一步研究。