基于文献计量学的土壤原生生物研究现状分析

摘要：为了解土壤原生生物的全球研究现状和热点，基于Web of Science平台核心引文数据库（SCIE）对2000—2023年间发表的关于土壤原生生物的论文进行文献计量分析.采用VOSviewer软件，利用国家、学术机构、作者、期刊和关键词等进行可视化分析.结果表明，在世界范围内有关土壤原生生物的文献数量整体呈逐年上升趋势，自2000年以来，美国的总发文量位居第一，中国次之.瑞士纳沙泰尔大学、德国科隆大学和中国科学院位居世界发文量前列.领域内主要期刊有Eur J Protistol，J Eukaryot Microbiol和Soil Biol Biochem.研究内容主要集中于分类学、生态学和应用研究.中国在土壤原生生物领域的研究虽起步较晚但进展迅速；土壤原生生物相关研究已呈现出多学科交叉融合发展趋势，这有助于明晰其在复杂多变的土壤环境中的具体作用；国内有关土壤原生生物研究多集中于分类学和生态学等基础性研究，与其他国家相比仍具有较大差距，应加强与各国和机构间合作交流，从而促进本领域的良性发展.

关键词：土壤原生生物；研究现状；文献计量学；Web of Science

DOI：10.16783/j.cnki.nwnuz.2025.01.001

收稿日期：20240820;修改稿收到日期：20241123

基金项目：国家自然科学基金资助项目（42067012，42267044）；甘肃省自然科学基金资助项目（23JRRA688，22JR5RA796）；2023年陇南市强科技奖补资金项目（2023-S·QKJ-38）

作者简介：陈凌云（1984—），男，甘肃临夏人，副教授，博士，博士研究生导师.主要研究方向为微型生物生态学.

Email：lychen@nwnu.edu.cn

*通信联系人，男，教授，博士.主要研究方向为动物学.

中图分类号：Q 959.11""" 文献标志码：A""" 文章编号：1001-988Ⅹ（2025）01-0001-09

Research status of soil protist based on bibliometric analysis

CHEN Ling-yun，HAN Hai-feng，ZAHNG Qi-er，NIGN Ying-zhi

（College of Life Science，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，Gansu，China）

Abstract：To comprehend the current global research status and hotspots of soil protist，a bibliometric analysis of literature published in the field between 2000 and 2023 was conducted using the core citation database of Web of Science（SCIE）.The analysis focused on the bibliometric aspects of the literature，and the study analyzes research papers using VOSviewer software.The Web of Science core database was used to select the papers，which were then visualized and analyses in terms of countries，academic institutions，authors，journals，and keywords.The data indicates a steady increase in publications on soil protist worldwide，with the United States leading in total publications

since 2000，followed by China.Among the top publishers in the world are the University of Neuchatel（Switzerland），the University of Cologne（Germany），and the Chinese Academy of Sciences.The primary journals in the field are the Eur J Protistol，J Eukaryot Microbiol，and Soil Biol Biochem.The research content primarily focuses on taxonomic，ecological，and applied research.Although research on soil protist in China has made rapid progress，there is still a big gap in taxonomic and ecological research compared to other countries.To promote this field of study，cooperation and exchanges between countries and institutions should be strengthened.The trend of multidisciplinary cross-fertilization in soil protist-related research helps to clarify their specific roles in complex and changing soil environments.To promote the healthy development of this field，it is necessary to strengthen cooperation and exchange with other countries and organizations.

Key words：soil protist;research situation;bibliometrics;Web of Science

土壤原生生物是栖息于土壤中或覆盖在土壤表面凋落物中的一大类原生生物［1］，是除了细菌和真菌之外的第三大土壤生物区系，具有难以估量的形态多样性、功能多样性和系统发育多样性［2-4］.作为土壤生态系统和生物多样性的重要组成部分，土壤原生生物在调控土壤微生物的种群大小［5-8］、加快土壤生态系统的物质循环与能量流动过程［9］、加快有机质的降解与改善土壤理化性质［10，11］和促进生态系统的自我修复过程［10］等方面起着重要作用.同时，土壤环境高度的复杂性与多变性极大的影响着土壤原生生物的生态分布与种群动态变化［12-14］.相对于国外研究，我国有关土壤原生生物的研究起步较晚.已有学者对长白山北坡针阔混交林土壤原生生物的生态分布进行了研究，发现不同植被类型和季节变化均对土壤原生生物分布有重要影响［15］；随后，宁应之［16，17］、徐润林［18］等对我国不同地区的土壤纤毛虫物种分布及群落多样性进行了研究，发现环境因子与土壤原生生物丰度有明显相关性.进入21世纪后，国内有关土壤原生生物的研究进入快速发展阶段，主要集中在以分类与多样性为主导的基础研究和以土壤原生生物的环境指示作用与毒性效应为主的生态学研究［19-21］.目前，土壤原生生物已引起国内外土壤与土壤生物科学相关研究人员的广泛关注.土壤原生生物对生态系统产生了巨大影响，了解其当前研究现状和热点显得尤为重要.

传统的文献综述主要基于土壤原生生物的相关研究展开总结论述，未能全面有效反映该领域的发展历程.文献计量方法是情报学与数理统计学等交叉结合而产生的研究方法［22］，其基于数理统计的定量分析方法，以科学文献的外部特征为对象，分析文献的分布结构、数量关系和变化规律，从而客观定量地反映某学科或领域的整体布局、研究热点、前沿动态和发展趋势，广泛应用于学术水平评价、文献规律研究以及研究趋势分析等方面［23-29］.

文中以Web of Science核心引文数据库作为数据源，检索了2000—2023年间相关学者的研究文献，利用文献计量学分析软件VOSviewer和数据分析软件Origin 2022对文献数据进行可视化分析.通过VOSviewer等软件，从国家、学术机构、作者、期刊和关键词等方面对相关文献数据进行分析，以揭示当前土壤原生生物领域的发展现状和研究热点，为该领域科研人员在研究思路和学科方向选择提供参考依据.

1" 研究方法

1.1" 数据来源

以2000—2023年间Web of Science引文合集中的SCIE数据库作为文献数据来源，在高级检索框内输入TS=（（\"soil*\"）AND（\"Protist*\"OR\"Ciliate*\"OR\"Ciliophora*\"OR\"Protist*\"））进行检索，文献类型包括综述与会议摘要等.检索得到文献的摘要和正文内容，判断其是否属于土壤原生生物领域所发表的文献.经仔细筛查后，在Web of Science数据库中提取所有文献的标题、作者、关键词、出版时间、被引次数、出版期刊、研究机构和国家等相关信息.检索时间截止2024年3月25日.

1.2" 数据处理

VOSviewer（https：//www.vosviewer.com/）是荷兰莱顿大学科技研究中心（The Centre for Science and Technology Studies）于2009年开发的一款基于Java的文献分析软件，主要分析科学文献数据，在绘制相关图谱、聚类分析等方面具有明显优势［30，31］.期刊的影响因子在科睿唯安（Clarivate Analytics）发布的Journal Citation Reports中获取.

2" 结果分析

2.1" 主要期刊来源

统计土壤原生生物领域发文量Top 10的英文期刊（表1）.结果表明，Soil Biol Biochem为出版土壤原生生物相关文献最多的期刊，累计出版论文128篇，占总检索文献的5.09%，论文主要涉及土壤微生物间相互作用关系、土壤原生生物生态学、土壤原生生物群落与植物间潜在的功能相关性、土壤原生生物对时空尺度生态系统动态的影响4个研究邻域.创刊于1987年的Eur J Protistol，是原生生物学研究领域学术水平高、可读性强、具有高影响力的全球一流期刊，刊登文章的数量众多，累计发表文章125篇，主要为土壤原生生物新种、新记录或重新描述原生生物物种的文章.其次是J Eukaryot Microbiol，累计出版文献86篇，占总检索文献的3.42%.从发文数量上看，土壤原生生物的相关论文主要发表在微生物生态学领域期刊和原生生物领域专业期刊上，其中期刊Soil Biol Biochem收录的文章总被引频次为7 629次，影响因子逐年攀升，达到9.7分；期刊Sci Total Environ的影响因子达到9分以上，总被引频次1 296次.

2.2" 年度发文量分析

截止2024年3月25日，共检索到土壤原生生物相关文献共2 512篇（图1）.年度发文结果显示自2000年以来，与土壤原生生物相关的文章发表数量总体呈上升趋势.其中，2010年以前，土壤原生生物相关文章发表曲线较为平缓，年平均发文量维持在63篇左右.2010年以后，文章发表曲线斜率较大，代表该段时间内土壤原生生物研究发展迅猛，越来越多的学者意识到土壤原生生物的重要性，对其研究力度加大，文章发表数量迅速递增.整体来看近年来土壤原生生物的研究正在受到越来越多研究人员的重视，研究热度也逐渐提高.

Fig 1Number of publications in the field of soil

protist in 2000—2023

在被引频次方面，2 512篇文献总被引频次78 789次，篇均被引频次31.37次.表 2列出了其中被引频次前10的相关文献，其中被引频次最高的为Noah Fierer等在2003年发表于期刊Soil Biol Biochem上题为“Variations in microbial community composition through two soil depth profiles”的文章，研究采用磷脂脂肪酸（PLFA）分析方法，研究了包括原生生物在内的广泛微生物群落的垂直分布，并确定了土壤剖面中微生物丰度和群落水平多样性的模式，截止检索时间为止已引用1 290次.其次为John M.Whipps等在2001年发表于J Exp Botany上题为“Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphere”的文章，该研究综述了植物根际中可能发生的微生物相互作用，并且这些相互作用与生物防治有关.值得一提的是，发表于期刊Nat Ecol Evol上题为“Multiple elements of soil biodiversity drive ecosystem functions across biomes”的文章将全球观察性研究与实验微观世界研究相结合，提供了土壤生物多样性（细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物）与多种生态系统功能显著正相关的一系列证据；研究结果还揭示了这种关系的背景依赖性，以及土壤网络内全球分布的系统型的连通性、生物多样性和在维持多种功能方面的重要性.文章受到了同行业研究人员的广泛关注，在较短时间内已被引用近500次.

2.3" 主要国家发文量及其合作关系

科研文献被SCI收录的数量可以在一定程度上反映某一国家的整体科研实力［28］.从Web of Science数据库中检索出土壤原生生物领域发文量前10的国家和地区（图2）.从发文量看，美国总发文量为475篇，明显领先于其他国家；其后依次是中国和德国，发文量分别为442和362篇；英国排名第四，共检索到235篇文章.其余国家，如法国、瑞士、荷兰等的占比较少，发文量均不超过200篇.可以发现中国和美国在这方面的研究保持领先地位，与英国和德国相比，优势较明显.

土壤原生生物领域主要国家间合作关系见图 3.从总联系强度（total link strength， TLS）参数值看，美国（475）、中国（442）、德国（362）、英格兰（235）、法国（167）、瑞士（164）等国家在土壤原生生物相关领域联系紧密.文章的主要产出国，例如中国、德国、美国等国家间合作交流密切，共同推动该领域的良好发展.值得一提的是中国总发文量居于世界前列，但其平均篇被引次数显著低于其余各国，远低于发文量同高的美国、德国、英国等发达国家.中国有关于土壤原生生物的研究起步较发达国家晚，发表的论文水平较低，国内学者应进一步加强与其他国家的合作交流，发表高水平的文章，提升我国在该研究领域的国际影响力.

2.4" 主要研究机构发文量及其合作关系

图 4显示了在土壤原生生物领域发文量靠前的国内外研究机构及其机构间合作关系.由图4可知，瑞士的纳沙泰尔大学（University of Neuchatel）、德国的科隆大学（University of Cologne）、英国自然历史博物馆（Natural History Museum），以及国内中国科学院（Chinese Academy of Sciences）、中国海洋大学（Ocean University of China）、西安交通大学（Xian JiaoTong University）等研究机构间合作交流紧密，共同推进了该领域的良好发展.

2.5" 主要作者及其合作关系

科研人员是科学研究的主体，所发表的文献、专著等学术成果可以彰显研究人员的科研水平［22］.图 5为国内外相关学者间的合作关系，其中的圆圈大小代表发文数量，圆圈之间连线的粗细表示合

Fig 2Top 10 countries and territories in the annual total number of publications in 2000—2023

作关系的紧密程度.从发文量来看，Michael Bonkowski，Mitchell Edward A D，Shao Chen，Warren Alan，Wilhelm Foissner和Stefan Geisen是国际上土壤原生生物领域的高产作者.由图 5可知，专注于原生生物分类的学者如Warren Alan，Wilhelm Foissner等与原生生物生态学研究领域的Michael Bonkowski，Mitchell Edward A D，Stefan Geisen等开展部分合作，极大地促进了各国相关研究的发展.但从总体来看，各个研究方向的学者间合作交流仍旧较少，不利于本领域的良性发展.

2.6" 高频关键词共现网络分析

关键词是对文献研究内容的高度提炼，通过对关键词出现频次的分析，可以明晰该研究领域的热点问题和发展趋势［32］.借助VOSviewer对自2000年以来已发表有关于土壤原生生物的英文文献构建关键词共现网络图谱（图6），据此可以较直观展示该领域研究的发展历程和研究热点.将2000—2023年发表的关于土壤原生生物相关文献构建关键词共现网络图谱.分析图谱结果可知，近几年的研究内容主要有三个方向：第一是分类学研究，对已知物种进行重描述和/或补充细胞发生学资料和分子信息，以及对新种进行详细的形态学、细胞发生学和分子生物学研究；第二是生物多样性与群落生态学研究，主要研究土壤原生生物的群落多样性特征及其与土壤生物间的关系，探讨土壤原生生物对环境变化的响应机制；第三是应用研究，探索土壤原生生物在生态恢复和环境监测等问题中的具体应用，研究土壤原生生物在土壤改良、保障和实现土壤生态系统服务功能中的重要作用.

近几年来，各国学者越来越重视原生生物在土壤微食物网所扮演的不可忽视的角色，不仅考虑土壤原生生物群落组成与结构特征，而且较为深入研究其在土壤微食物网中与其他类群间的相关性、生态恢复及生态响应等生态学问题［33-26］.开展有关土壤原生生物方面系统且细致的研究对于补充和完善土壤微食物网“黑箱”，探索土壤生物各类群间相互作用以及功能性状有可能成为近几年乃至几十年的热点.

3" 讨论

文献计量方法是情报学与数理统计学等交叉结合而产生的研究方法［22］，其基于数理统计的定量分析方法，以科学文献的外部特征为对象，分析文献的分布结构、数量关系和变化规律，从而客观定量地反映某学科或领域的整体布局、研究热点、前沿动态和发展趋势，广泛应用于学术水平评价、文献规律研究以及研究趋势分析等方面［25-29］.从文献计量学的角度了解某一领域发展历程和当前的研究热点是一种有效的途径和方法.本文通过分析2000—2023年间Web of Science核心数据库中有关土壤原生生物的文献信息，从发文量、机构、作者、关键词等文献计量分析视角较为全面揭示了近年来土壤原生生物的研究现状以及发展态势.结果发现，世界范围内对土壤原生生物的总发文量整体稳步上升，美国、中国、德国、英国等国家发文量较多，研究活动较为活跃，在土壤原生生物领域有较高的国际影响力，在一定程度上引领本领域的研究方向.从研究机构来看，瑞士纳沙泰尔大学、德国科隆大学和中国科学院位居世界发文量前列.此外，中国科学院、中国海洋大学和西安交通大学的发文量和总被引频次均居于国内前列，表明其在此领域的研究水平较高于其他机构.值得一提的是，国内的众多学者许多文章都发表在Eur J Protistol，J Eukaryot Microbiol和Soil Biol Biochem等主流期刊上，极大地提高了中国在原生生物研究领域的国际影响力和知名度.

土壤原生生物作为土壤生物多样性的重要组分，在生态系统功能、动植物群落动态演替乃至人类星球健康领域起着不可替代的作用［37-40］.探明土壤原生生物与土壤微生物相互作用模式，系统阐明地下生物与地上生物间复杂的网络联系，有助于更加明晰土壤物质循环和能量流动的相关机理，为进一步保护土壤生物多样性、保护土壤健康提供理论支持［41，42］.除此之外，土壤原生生物同样可以用作土壤环境健康指示物种［43，44］，这意味着开展长期有效的土壤原生生物群落监测，可以为土壤环境的变化，以及生态退化地区提供可靠有效的评价指标.国内有关土壤原生生物的研究起步稍晚，但发展迅速，研究内容逐渐与国际上研究方向保持一致.现阶段国内有关土壤原生生物研究主要围绕形态学描述和群落特征开展，不少团队已取得很大研究成果.例如，宁应之等［21］研究了甘肃境内土壤纤毛虫对部分地区退耕还林地的生态学响应及其对相应退还效果的评价，发现随着生态恢复年限的增加，土壤原生生物群落明显的复杂化.同时，对甘肃各个地区不同作物类型农田土壤纤毛虫多样性与分布做了详尽细致研究，发现了部分新种与国内新纪录种，填补了国内在农田土壤纤毛虫研究方向上的空白［45-48］.文献［49-51］对我国陕西秦岭地区、高盐极端环境土壤腹毛类纤毛虫的物种多样性、细胞发生学研究及DNA库构建做出了重要贡献，发现并记录了大量的新种以及国内新记录种，建立了如Parasincirra，Heterogastrostyla，Caudiurostyla等众多新属.与此同时，各种中文专著也相继问世，极大的推动了国内土壤原生生物分类学的发展［52，53］.

土壤原生生物研究正逐步演变成与其他学科交叉的综合研究热点，但受制于土壤原生生物个体微小、结构简单、难以培养、极其难以准确鉴定、历史遗留问题繁多等诸多原因，其在国内外仍然仅有少部分学者在进行研究.除此之外，较为单一的活体观察和染色技术严重阻碍了土壤原生生物分类学研究的快速发展.伴随着研究体系的逐步完善和分子生态学的发展，土壤原生生物领域也重新焕发生机，极大地加快了土壤原生生物同其他生物间互作模式的研究，为解决生态恢复和环境脆弱问题提供新的思路和见解.尽管土壤原生生物领域发展迅猛，但仍然有繁多的问题困扰研究者们.Stefan等［3］收集整理了困扰全球原生生物领域科研工作者许久的诸多问题，总结提出了有关形态分类学、群落多样性与生物地理学、微生物互作、功能多样性、对全球变化的响应及实际应用和方法论共6个方面约108个问题.解决文章中重点强调的30个问题无疑将揭示新的见解，这不仅是对土壤原生生物的见解，也是对其他生物、土壤和基本生态过程的重要见解.

Web of Science数据库中有关土壤原生生物相关文献分析表明，世界范围内对土壤原生生物的重视程度正在不断增高，有关土壤原生生物研究的发文量不断增多.近几年我国在土壤原生生物研究方面的发文量增长迅速，但在研究层次，研究团队实力以及国际间合作等方面与世界一流水平相比仍然有较大提升空间.因此，为提升我国在土壤原生生物领域的科研实力，应当加强国内外科研机构间合作，打造更完善的研究体系，同时紧跟当前研究热点并及时更新科研动态，共同促进国内土壤原生生物领域研究的良性发展.

参考文献：

［1］" 韦中，宋宇琦，熊武，等.土壤原生动物——研究方法及其在土传病害防控中的作用［J］.土壤学报，2021，58（1）：14.

［2］" COLEMAN D C，WHITMAN W B.Linking species richness，biodiversity and ecosystem function in soil systems［J］.Pedobiologia，2005，49（6）：479.

［3］" STEFAN G，EDWARD A D M，DAVID M W，et al.Soil protistology rebooted：30 fundamental questions to start with［J］.Soil Biol Biochem，2017，111：94.

［4］" LI F C，ZHAO L Y，LI Y B，et al.Morphology，morphogenesis，and molecular phylogeny of Uroleptus（Caudiholosticha） stueberi（Foissner，1987）comb.nov.（Ciliophora，Hypotricha），and reclassification of the remaining Caudiholosticha species［J］.Eur J Protistol，2017，59：82.

［5］" XU H L，WARREN A，AL-RASHEID K A S，et al.Planktonic protist communities in semi-enclosed mariculture waters：Temporal dynamics of functional groups and their responses to environmental conditions［J］.Acta Oceanol Sin，2010，29（4）：106.

［6］" ZHENG W，LI F，SHI H H，et al.Spatiotemporal heterogeneity of phytoplankton diversity and its relation to water environmental factors in the southern waters of Miaodao Archipelago，China［J］.Acta Oceanol Sin，2016，35（2）：46.

［7］" WARDLE D A，YEATES G W.The dual importance of competition and predation as regulatory forces in terrestrial ecosystems：Evidence from decomposer food-webs［J］.Oecologia，1993，93（2）：303.

［8］" 潘莹.腹毛类纤毛虫的形态学与个体发育研究［D］.青岛：中国海洋大学，2012.

［9］" STEFAN G，EDWARD A D M，SINA A，et al.Soil protists：A fertile frontier in soil biology research［J］.Fems Microbiol Rev，2018，42（3）：293.

［10］" 和莹莹.不同类型土壤纤毛虫分类学与分子系统发育研究［D］.青岛：中国科学院（海洋研究所），2011.

［11］" 陈素芳，徐润林.土壤原生动物的研究进展［J］.中山大学学报（自然科学版），2003（S1）：187.

［12］" 李琦路，宁应之.土壤生态环境中纤毛虫的研究与应用［J］.西北师范大学学报（自然科学版），2008，44（3）：82.

［13］" 宁应之，沈小亚，张惠茹，等.甘肃天水市退耕还林区土壤纤毛虫群落多样性［J］.西北师范大学学报（自然科学版），2022，58（2）：81.

［14］" 宁应之，杨永强，董玟含，等.土壤纤毛虫群落对不同退还模式生态恢复的响应［J］.生态学报，2018，38（10）：3628.

［15］" 崔振东.长白山北坡针阔混交林土壤原生动物的生态分布［J］.生态学杂志，1986（2）：1.

［16］" 宁应之，沈韫芬.中国土壤原生动物新纪录种（纤毛虫门： 寡膜纲）［J］.动物学杂志，1999，34（6）：3.

［17］" 宁应之，沈韫芬.珞珈山森林土壤原生动物生态学研究及土壤原生动物定量方法探讨［J］.动物学研究，1996，17（3）：225.

［18］" 徐润林，孙逸湘.大鹏半岛土壤纤毛虫的群落特点［J］.应用生态学报，2000，11（3）：428.

［19］" 马正学，贺鹏辉，杨镇，等.甘肃徽县水阳江铅锌污染段纤毛虫群落特征及对水质的评价［J］.生态与农村环境学报，2009，25（3）：83.

［20］" 马正学，王业秋，宁应之，等.Hg2+， Ni2+和Cu2+对嗜热四膜虫的急性及联合毒性效应［J］.环境科学研究，2008，21（4）：174.

［21］" 宁应之，万贯红，杨元罡，等.甘肃省徽县不同退耕还林模式下土壤纤毛虫群落特征［J］.生态学杂志，2019，38（6）：1697.

［22］" 黄宝晟.文献计量法在基础研究评价中的问题分析［J］.研究与发展管理，2008，20（6）：108.

［23］" 杨阳，李海亮，虞凡枫，等.氮沉降对土壤微生物影响研究热点与趋势分析——基于Citespace可视化分析［J］.土壤通报，2022，53（1）：116.

［24］" 杨宗帅，魏昌龙，宋昕，等.基于Web of Science数据库的污染场地可持续修复领域的文献计量分析［J］.土壤通报，2022，53（1）：221.

［25］" 陈香，李卫民，刘勤.基于文献计量的近30年国内外土壤微生物研究分析［J］.土壤学报，2020，57（6）：1458.

［26］" 付瑞玉，苏宏新，张忠华，等.中国森林生物多样性监测网络（CForBio）的研究态势与热点：基于文献计量分析［J］.生物多样性，2018，26（12）：1255.

［27］" 李政宏，吕晓，杨伊涵，等.中国黑土地保护政策演进过程与特征的量化考察［J］.土壤通报，2022，53（4）：998.

［28］" 伍一宁，钟海秀，王贺，等.基于文献计量的土壤动物发展研究现状与趋势［J］.中国农学通报，2018，34（9）：74.

［29］" 张晶，马建霞，陈春，等.基于文献计量学的生态恢复发展脉络与趋势分析［J］.科技促进发展，2021，17（11）：1978.

［30］" NEES JAN V E，WALTMAN L.Visualizing Bibliometric Networks［M］.Cham：Springer International Publishing，2014.

［31］" NEES JAN V E，WALTMAN L.Software survey：VOSviewer，a computer program for bibliometric mapping［J］.Scientometrics，2010，84（2）：523.

［32］" 古丽君，段廷玉.光叶紫花苕研究状况的文献分析——基于CNKI数据库的文献计量［J］.草业学报，2021，30（11）：221.

［33］" 李玲娟，熊勤犁，潘开文，等.土壤原生动物对川滇高山栎恢复时间的响应及生长季动态［J］.生物多样性，2015，23（6）：793.

［34］" MICHAEL B.Protist and plant growth：The microbial loop in soil revisited［J］.New Phytol，2004，162（3）：617.

［35］" BRIMECOMBE M J，DE LEIJ F A M，LYNCH J M.Effect of introduced Pseudomonas Fluorescens strains on soil nematode and protistn populations in the rhizosphere of wheat and pea.［J］.Microb Ecol，1999，38（4）：387.

［36］" 安瑞志，张鹏，达珍，等.西藏麦地卡湿地不同水文期原生动物优势种生态位及其种间联结性［J］.林业科学，2021，57（2）：126.

［37］" BARDGETT R D，VAN DER PUTTEN W H.Belowground biodiversity and ecosystem functioning［J］.Nature，2014，515（7528）：505.

［38］" 张卫信，申智锋，宋博，等.土壤食物网调控及其生态功能研究的困境与思考［J］.科技导报，2022，40（3）：52.

［39］" SUN A Q，JIAO X Y，CHEN Q L，et al.Fertilization alters protistan consumers and parasites in crop-associated microbiomes［J］.Environ Microbiol，2021，23（4）：2169.

［40］" STEFAN G.The bacterial-fungal energy channel concept challenged by enormous functional versatility of soil protists［J］.Soil Biol Biochem，2016，102：22.

［41］" 孙新，李琪，姚海凤，等.土壤动物与土壤健康［J］.土壤学报，2021，58（5）：1073.

［42］" 邵元虎，张卫信，刘胜杰，等.土壤动物多样性及其生态功能［J］.生态学报，2015，35（20）：6614.

［43］" WU C Y，CHAO Y Q，SHU L F，et al.Interactions between soil protists and pollutants：An unsolved puzzle［J］.J Hazard Mater，2022，429：128297.

［44］" 唐政，李继光，李慧，等.喀斯特生态恢复过程中土壤原生动物的指示作用研究［J］.生态环境学报，2015，24（11）：1808.

［45］" CHEN L Y，DONG J Y，WU W N，et al.Morphology and molecular phylogeny of a new Hypotrich ciliate，Anteholosticha songi nov.spec.，and an American population of Holosticha pullaster（Müller，1773）Foissner et al.，1991（Ciliophora，Hypotrichia）［J］.Eur J Protistol，2020，72：125646.

［46］" CHEN L Y，WU W N，EL SEREHY H A，et al.Morphology，morphogenesis，and phylogeny of an Anteholosticha intermedia（Ciliophora，Urostylida） population from the United States［J］.Eur J Protistol，2018，65：1.

［47］" CHEN L Y，LIU Y Q，LONG Y L，et al.Morphology and molecular phylogeny of two new soil ciliates，Hemiurosomoida warreni nov.spec.and Hemiurosoma clampi nov.spec.（Ciliophora，Hypotrichia）from Tibet［J］.Eur J Protistol，2021，77：125746.

［48］" 万玛央措，徐富荣，杨怀印，等.甘肃农田四种土壤腹毛类纤毛虫（纤毛门， 旋毛纲， 腹毛亚纲）的形态学研究［J］.动物学杂志，2021，56（4）：543.

［49］" LU X T，WANG Y Y，AL FARRAJ S A，et al.The insights into the systematic relationship of Gastrostyla-affinitive genera，with report on a new saline soil ciliate genus and new species（Protist，Ciliophora）［J］.BMC Evol Biol，2020，20（1）：92.

［50］" MA J Y，ZHAO Y，ZHANG T Y，et al.Cell-division pattern and phylogenetic analyses of a new ciliate genus Parasincirra n.g.（Protista，Ciliophora，Hypotrichia），with a report of a new soil species，P.sinica n.sp.from northwest China［J］.BMC Ecol Evol，2021，21（1）：1.

［51］" ZHAO L，LI J B，ZHU E K，et al.Morphology and morphogenesis of a new soil Urostylid ciliate，with the establishment of a new genus Caudiurostyla gen.nov.（Ciliophora，Hypotrichia）［J］.Eur J Protistol，2018，66：166.

［52］" 邵晨，陈旭淼，姜佳枚.中国腹毛亚纲纤毛虫［M］.北京：科学出版社，2020.

［53］" 宋微波，邵晨.腹毛类纤毛虫的细胞发生模式［M］.北京：科学出版社，2017.

（责任编辑" 陆泉芳）