黄河源区高寒湿地土壤团聚体有机碳矿化特征及其温度敏感性

摘要：探索土壤碳固存与全球气候变暖的关系是当前环境科学的研究热点。为厘清黄河源区高寒湿地土壤团聚体有机碳矿化特征，本研究利用碱液吸收法测定不同温度（5℃，15℃，25℃）条件下湿地土壤各粒径（gt;2 mm，2～0.25 mm和lt;0.25 mm）团聚体有机碳矿化特征，以期明晰全球变暖背景下高寒湿地土壤团聚体固碳特征。结果显示：温度变化对高寒湿地的土壤团聚体有机碳矿化具有显著影响，温度越高，团聚体有机碳矿化量越大；高寒湿地土壤大团聚体（gt;0.25 mm）有机碳矿化速率显著高于微团聚体（lt;0.25 mm，Plt;0.05）；高寒湿地土壤团聚体有机碳矿化的温度敏感性系数（Q10）随温度升高逐渐增加，随粒径变化由大到小依次为2～0.25 mm，gt;2 mm，lt;0.25 mm。综上所述，温度升高降低了黄河源区高寒湿地土壤团聚体的固碳能力。

关键词：黄河源区;温度;团聚体;有机碳矿化;Q10;高寒湿地

中图分类号：S1524.4+81""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2205-09

收稿日期：2023-09-21；修回日期：2024-03-23

基金项目：国家自然科学联合基金项目（U21A20191）;青海省科学技术厅项目（2023-QY-210）;高等学校学科创新引智计划项目（D18013）资助

作者简介：

宋娴（2001-），女，汉族，甘肃天水人，本科生，主要从事草地生态与环境保护研究，E-mail：songxian0909@163.com;*通信作者Author for corresponding，E-mail：ma_yunqiao@163.com;xilai-li@163.com

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.021

引用格式：

宋" 娴， 柴" 瑜， 徐文印，等.黄河源区高寒湿地土壤团聚体有机碳矿化特征及其温度敏感性［J］.草地学报，2024，32（7）：2205-2213

SONG Xian， CHAI Yu， XU Wen-yin，et al.Characteristics of Organic Carbon Mineralization and Their Temperature Sensitivity within Soil Aggregate in Alpine Wetlands in Source Region of Yellow River［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2205-2213

Characteristics of Organic Carbon Mineralization and Their Temperature Sensitivity

within Soil Aggregate in Alpine Wetlands in Source Region of Yellow River

SONG Xian1， CHAI Yu1， XU Wen-yin1， YIXI Zhuo-ma1， YU Jin-feng1， MA Yun-qiao1，2*， LI Xi-lai1，2*

（1.College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China;

2. State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining，Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Exploring the relationship between soil carbon sequestration and global warming is a critical issue. To clarify the characteristics of soil organic carbon （SOC） mineralization within aggregates in alpine wetlands in source region of the Yellow River，We conducted experiments to determine the SOC mineralization characteristics within aggregates across different particle sizes （gt;2 mm，2～0.25 mm，and lt;0.25 mm） in alpine wetland at 5℃，15℃ and 25℃ by alkali absorption method. The aim was to clarify the carbon sequestration features of soil aggregates in alpine wetlands under the context of global warming. The results showed that temperature wariation significantly affects the SOC mineralization within aggregates in alpine wetlands，and with mineralization amount of SOC in aggregates increasing at higher temperatures. The macro-aggregates （gt;2 mm and 2～0.25 mm） of alpine wetlands exhibited significantly higher SOC mineralization rates compared to micro-aggregates （lt;0.25 mm，Plt;0.05）. The temperature sensitivity coefficient （Q10） of SOC mineralization within soil aggregates in alpine wetlands gradually increased with increasing temperature，and varied with particle size predominantly as （2～0.25 mm） gt; （gt;2 mm） gt; （lt;0.25 mm）. These results suggest that rising temperature may diminish the carbon sequestration capacity of soil aggregates in alpine wetlands in source region of the Yellow River.

Key words：Source region of the Yellow River;Temperature;Aggregate;Organic carbon mineralization;Q10;Alpine wetland

草地土壤作为陆地生态系统重要的有机碳库，其碳储量（1.20×1015 kg）约占陆地碳库的34%，在全球碳循环中起着不可或缺的作用［1］。在全球气候变暖背景下，温度的升高会通过影响土壤微生物的呼吸速率进而改变土壤有机碳（Soil organic carbon，SOC）的矿化过程和储量［2-3］，贺云龙等［4］研究表明SOC矿化速率的微小变化都会对土壤-大气之间的碳循环以及土壤结构稳定性产生极大影响。土壤团聚体作为土壤结构的基本单位，其形成与稳定性与SOC的胶结作用紧密相关［5］。研究发现土壤团聚体内部储存着土壤中约90%的SOC［6-8］，然而，由于不同粒径团聚体间孔隙度、氧气和水分流通差异大，预示着不同粒径土壤团聚体SOC矿化速率以及CO2释放量可能不同［9］。因此，探究不同粒径团聚体中SOC矿化特征对深入理解微域环境土壤碳循环具有重要的科学意义。

温度作为影响SOC矿化过程的关键环境因子，其对土壤碳库的作用程度主要取决于SOC分解的温度敏感性（Q10）［10］。Q10表示温度每升高10℃时，SOC矿化速率的增加倍数，其值越大，表示SOC矿化对温度的变化越敏感［11］。Hamdi等［12］对全球范围内土壤温度敏感性文章进行综合分析并进行归一化处理后发现Q10值为（2.04±1.09）。近年来，全球范围内基于全土水平开展的探究温度对SOC矿化速率及Q10影响的研究结果由于样地环境因素差异存在争议。大部分研究表明SOC矿化速率随温度的升高而增加，Q10则呈现相反的变化趋势［13-15］，而相悖的研究发现SOC矿化速率及Q10随温度升高维持不变［16］，这些结论的不确定性促使我们需要对温度调控SOC矿化速率及Q10的变化进行更加全面综合的研究，以便准确揭示SOC受温度调控的变化趋势。土壤团聚体是储存有机碳的重要场所，其固碳能力随粒径大小而变化［17-18］，这表明着不同粒径团聚体SOC矿化速率、累计矿化量以及Q10对温度变化的响应可能会有所差异。然而，由于缺少从团聚体角度揭示温度变化对微域环境SOC矿化速率及Q10影响的综合研究，在全球气候变暖背景下不同粒径团聚体内SOC矿化动态及Q10对温度变化的响应规律仍不清楚。

高寒湿地是黄河源地区重要的生态系统，尽管其面积仅占地球表面积的5%～8%，却储存着陆地生态系统约20%～30%的碳库［19］。然而，由于该区陆地表层生态系统脆弱，高寒湿地土壤碳储量对气候变化特别是温度升高的响应极其敏感［20-21］。目前，国内外学者针对高寒湿地SOC矿化的研究主要集中在水分变化和氮素输入对其的影响等方面［22-24］，而从团聚体水平探究黄河源区高寒湿地SOC矿化动态及Q10对温度变化响应的研究鲜有报道。鉴于此，本研究以黄河流域高寒湿地为研究对象，采用碱液吸收法测定5℃，15℃，25℃条件下不同粒径团聚体中SOC的矿化特征及其温度敏感性，以期解决如下问题：1.温度变化如何影响黄河源区高寒湿地SOC矿化特征及其温度敏感性？2.土壤团聚体粒径和有机碳含量变化对黄河源区高寒湿地SOC矿化特征有何影响？

1" 材料与方法

1.1" 研究区概况

研究区位于青海省黄南藏族自治州河南蒙古族自治县多松乡（34°05′～34°56′ N，100°53′6″～102°16′12″ E），属高原亚寒带湿润气候区，1月份平均气温－10.2℃，7月份平均气温10.7℃，年平均降水量为597.1～615.5 mm，其中80%～90%的降水集中在5月到9月。年日照时长2 558.3 h，草地植物生长期为120～140 d。该地区植被类型多样，高寒湿地主要分布在海拔3 550～3 800 m的河谷地带（图1a-b），约占青藏高原可利用草地面积的5.1%。土壤类型为沼泽草甸土，植被以莎草科为主，主要包括苔草（Carex spp.）、藏嵩草（Kobresia tibetica）、矮嵩草（Kobresia humilis Sergievskaya）、线叶嵩草（Kobresia capillifolia）等，同时伴有鹅绒委陵菜（Potentilla anserina），美丽凤毛菊（Saussurea superba）以及毛茛（Ranunculus acris L.）等杂草。

1.2" 土壤样品的采集与处理

于2020年8月上旬（植物生长旺盛期），选择4条黄河二级流域内的高寒湿地为研究对象，分别于每条流域的河滩地随机设置3个0.5 m×0.5 m的样方，每个样方间隔5 m（图1c）。将样方内的所有植物齐地刈割后，用直径5 cm的土钻采用五点取样法采集0～20 cm土壤样品，并将每个样方内5个样品混合制备成1个土样，剔除土壤中动植物残体和砂砾后分成两份装入无菌塑料袋用冰袋冷藏保存带回实验室，一份储存在-80℃冰箱，一份置于阴凉处自然阴干，后续完成团聚体样品分离工作。初始土壤基本理化性质为：pH值为7.05，SOC含量为 77.92 g·kg-1，全氮（Total nitrogen，TN） 含量为 6.17 g·kg-1，全磷（Total phosphorus，TP）为0.53 g·kg-1，土壤容重（Bulk density，BD）为 0.94 g·cm-3。

利用干筛法对土壤样品进行分级处理［25］。新鲜土壤样品经过冷冻干燥后可使土壤沿自然断裂面充分裂解。称取300 g冻干土样置于土壤干筛仪（DM185，上海）顶部并安装底盒和筛盖后，孔径从上到下依次是2 mm，0.25 mm，以150 次·min-1的频率震荡5分钟，依次分离出gt;2 mm，2～0.25 mm和lt;0.25 mm粒径团聚体样品于4℃保存，用于矿化培养实验。另外称取100 g自然阴干土样采用干筛法以相同频率和时间收集gt;2 mm，2～0.25 mm和lt;0.25 mm粒径团聚体，用于计算土壤团聚体粒径组成，并采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法［26］测定各粒径团聚体有机碳（Soil aggregate organic carbon，SAOC）含量。

1.3" 团聚体有机碳矿化培养试验

分别称取相当于60.00 g风干土样的gt;2 mm，2～0.25 mm，lt;0.25 mm团聚体鲜土置于500 mL培养瓶底部，用去CO2水调节各粒径团聚体土样含水量至田间饱和持水量的60%，以去除水分对团聚体SOC矿化的影响。将培养瓶置于25℃黑暗条件预培养7天恢复微生物活性（培养期间同样加入含碱液的小烧杯吸收过程中产生的CO2）。然后放入盛有8 mL 0.5 mol·L-1NaOH溶液的塑料烧杯以吸收释放的CO2（保证在规定时间内能充分吸收释放的CO2且有少量剩余），同时设置装有相同体积NaOH溶液的培养瓶作为空白对照。密封好后分别放入5℃，15℃，25℃恒温培养箱中避光培养，在培养后的第1，4，7，10，14，18，22，28，34，40，48，56，64，79，94和109 d测定样品释放CO2的量。测定时用镊子小心更换碱液吸收杯，向换出来的吸收杯中立即加入0.5 mol·L-1 BaCl2溶液4 mL，再滴加4～6滴酚酞指示剂，用0.1 mol·L-1 HCI（每次滴定前用硼砂进行标定）滴定至红色消失。根据HCI滴定量计算培养期内团聚体中有机碳的矿化量。在每次进行测定结束后采用称重法加水确保土壤样品水分保持在田间持水量的60%不变，并通风半小时。随后重新加入含有8 mL 0.5 mol·L-1的NaOH溶液的塑料烧杯继续培养。

1.4" 数据处理与分析

1.4.1" 团聚体有机碳的矿化量：

Ck=CHCl×（V0－V1）×MCO2/2M；

式中：Ck表示团聚体有机碳矿化量（mg·kg-1）；CHCl为盐酸浓度（mol·L-1）；V0为空白滴定的体积（mL）；V1为消耗盐酸的体积（mL）；MCO2为CO2的摩尔质量（44 g·mol-1）；M为土样干重（g）。

1.4.2" 团聚体有机碳矿化速率：

R=Ck/t

式中：R为团聚体有机碳矿化速率（mg·kg-1·d-1）；Ck为培养时间内团聚体有机碳矿化量（mg·kg-1）；t为前后两次测定的间隔天数（d）。

1.4.3" 团聚体有机碳

累积矿化量（g·kg-1）为从培养开始至某一时间点土壤CO2的总释放量

1.4.4" 团聚体有机碳矿化的温度敏感性系数

Q10=（RW/RC）10/（TW-TC）

式中：RW与RC分别是高温与低温的平均分解速率；TW与TC分别是对应的高温与低温。

1.4.5" 数据统计分析" 利用Microsoft Excel 2019软件整理数据；运用SPSS26.0软件进行数据统计分析：采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比较分析不同培养温度下各粒径团聚体有机碳矿化特征（矿化速率、累积矿化量）以及各粒径团聚体有机碳含量间的差异；采用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）和Pearson相关性分析团聚体有机碳矿化特征与有机碳含量和各粒径团聚体组成的关系；采用AMOS 21.0软件构建温度变化对高寒湿地团聚体有机碳矿化特征直接和间接影响的结构方程模型（Structural equation model，SEM）；采用Origin 2021（OriginLab Corporation，Northampton，Massachusetts，USA）软件进行制图；表中数据均以平均值±标准差组成。

2" 结果与分析

2.1" 土壤团聚体组成及团聚体有机碳含量特征

高寒湿地不同粒径土壤团聚体含量存在显著差异（Plt;0.05）。其中，2～0.25 mm土壤团聚体质量百分比最高，分别为gt;2 mm和lt;0.25 mm团聚体含量的8.07和1.56倍（表1）。此外，高寒湿地土壤团聚体有机碳含量随粒径减小逐渐降低。其中gt;2 mm团聚体有机碳含量最高（91.30 g·kg-1），约为有机碳含量最低的lt;0.25 mm团聚体的1.11倍。

2.2" 不同温度下土壤团聚体SOC矿化特征

2.2.1" 土壤团聚体SOC矿化速率" 温度、粒径及其交互作用显著影响高寒湿地土壤团聚体SOC矿化速率（表2）。不同温度下各粒径团聚体SOC矿化速率随培养时间增加和培养温度降低均呈不同程度的下降趋势（图2）。培养前期，5℃，15℃，25℃各粒径团聚体SOC矿化速率不稳定，但随着培养时间延长各粒径团聚体SOC矿化速率均逐渐缓慢下降并趋于稳定。同时，相同培养温度下团聚体SOC矿化速率从大到小依次为gt;2 mmgt;2～0.25 mmgt;lt;0.25 mm的趋势。此外，随着培养温度的升高，高寒湿地各粒径团聚体SOC矿化速率显著增加。当温度从5℃升高至25℃时，2～0.25 mm团聚体SOC矿化速率平均增加量（71.35%）依次高于gt;2 mm（67.16%）和lt;0.25 mm（43.22%）团聚体，可见，大团聚体有机碳储量大于微团聚体，且对温度升高的反映程度更为敏感。

2.2.2" 土壤团聚体SOC累积矿化量" 温度、粒径及其交互作用显著影响高寒湿地土壤团聚体SOC累积矿化量（表2）。不同温度处理下各粒径团聚体SOC累积矿化量随培养时间的增加和培养温度的升高均呈不同程度的上升趋势（图3）。相同培养温度下，高寒湿地团聚体SOC累积矿化量随粒径减小而降低，进一步证实大团聚体SOC储量高于微团聚体。从5℃升至15℃时，gt;2 mm团聚体SOC累积矿化量增长幅度（46.21%）显著高于2～0.25 mm（30.06%）和lt;0.25 mm（5.68%）团聚体；而温度从15℃上升至25℃时，各粒径团聚体SOC累积矿化量分别提高77.89%，107.11%，72.19%。由此可见，温度越高，高寒湿地土壤团聚体SOC累积矿化量的增幅越明显，其中2～0.25 mm团聚体SOC累积矿化量增长幅度最大，表明温度对大团聚体SOC矿化的影响强于微团聚体。

2.2.3" 土壤团聚体SOC矿化温度敏感性特征" 温度显著影响高寒湿地各粒径土壤团聚体SOC矿化的温度敏感性Q10（Plt;0.05；表2）。随着温度升高，各粒径团聚体Q10值均呈增加趋势（图4）。在高温（15℃～25℃）区间，gt;2 mm，2～0.25 mm和lt;0.25 mm团聚体的Q10值分别是低温（5℃～15℃）区间对应粒径Q10值的1.31，1.45和1.93倍。此外，2～0.25 mm团聚体Q10值依次高于gt;2 mm和lt;0.25 mm团聚体。由此表明升温对高寒湿地土壤大团聚体SOC矿化的促进作用显著，从而降低固碳潜力。

2.3" 土壤团聚体SOC含量及组成与团聚体SOC矿化特征的关系

RDA结果表明2～0.25 mm和lt;0.25 mm团聚体有机碳矿化速率和累计矿化量与团聚体有机碳含量均呈正相关（图5）。不同粒径团聚体矿化速率与累积矿化量呈显著正相关（Plt;0.05），说明土壤矿化速率越大，累积矿化量越多。结构方程模型的结果（图6）进一步表明温度升高可以通过促进土壤团聚体有机碳的矿化速率（路径系数：0.995）和累积矿化量（路径系数：0.678），进而降低团聚体有机碳的固碳能力，并影响团聚体粒径组成（路径系数：0.078和0.333）。因此，温度对高寒湿地土壤团聚体有机碳矿化速率和累积矿化量具有显著影响。

3" 讨论

3.1" 温度影响高寒湿地土壤团聚体有机碳矿化特征

土壤有机碳矿化是土壤有机碳动态变化的关键过程，也是土壤碳循环的重要环节［27］。土壤微生物的活性是影响土壤团聚体矿化的主要驱动力，而这些微生物的生命活动很大程度上依赖于其生存环境的温度条件以及土壤中有机碳的含量［28］。本研究发现培养初期高寒湿地土壤各粒径团聚体有机碳矿化速率不稳定，但随着培养时间延长各粒径团聚体有机碳矿化速率均逐渐缓慢下降并趋于稳定。这是因为矿化前期土壤中存在大量可以分解利用的有机物，能较好地满足土壤微生物对能量和碳源的需求，短期内极大的促进土壤微生物的活性及有机碳矿化［29］。随着培养时间的延长，微生物易利用的有机碳逐渐减少，开始利用难分解的有机物，矿化速率开始减慢，所以整个培养过程中出现有机碳矿化速率先快后慢的趋势［30］，这与张丹丹等［31-34］的研究结果相似。另外，实验培养前期矿化速率的变化不稳定，可能是培养初期土壤中充足的水分和碳源引起的激发效应增强了微生物的活性，使矿化速率迅速达到峰值［35］。

升温可以通过增强湿地土壤微生物的活性及其对有机碳的分解速率［36］，进而影响到湿地的碳源、汇功能的变化。本研究中，5℃，15℃，25℃条件下不同粒径土壤团聚体有机碳矿化速率及累积矿化量随培养温度升高呈增加趋势，是因为低温抑制了土壤微生物的活性，土壤有机碳的矿化速率降低［37］。随着培养温度的升高，湿地土壤微生物和酶活性相对增强，促进了土壤有机碳的矿化［38］。此外，本研究发现黄河源区高寒湿地土壤有机碳含量随着土壤粒径的降低而减少，这与张欣等［39］的研究结果相似。一方面，可能是因为植物凋落物与根系分泌物促进了土壤大团聚体的形成，增大其对有机碳的储存潜力［40］，另一方面可能与土壤大团聚体吸附有机碳的能力强于微团聚体有关［41］。黄河源区高寒湿地土壤大团聚体有机碳矿化速率及累积矿化量均大于微团聚体，但主要原因是大团聚体的土壤孔隙比微团聚体的土壤孔隙大，有利于物质养分和氧气（O2）的传输，使得微生物活动更加频繁，加强了土壤有机碳矿化的分解［42-44］；而微团聚体土壤孔隙小，O2不能良好得进入微团聚体内部，使得微团聚体中的微生物活性受到抑制，从而影响CO2的排放［45］。

3.2" 温度影响高寒湿地土壤团聚体有机碳矿化的温度敏感性

土壤有机碳温度敏感性系数（Q10）受温度、水分、土壤有机质等因素的影响［46］。其中，温度是影响Q10值的关键因素，其值越大表明土壤有机碳对温度变化的响应越敏感［47］。本研究发现高寒湿地土壤团聚体有机碳矿化的温度敏感性随培养温度的上升而增大，可能是因为温度升高促进微生物的生长和繁殖，这些微生物会在土壤中进行代谢反应产生热量［48］，从而进一步提高土壤温度，最终导致土壤有机碳矿化对温度变化的响应更加敏感。此外，升温也可能影响土壤的物理结构，造成土壤的孔隙度和通气性变差，影响土壤中根系生长和养分吸收，从而影响土壤有机碳矿化对温度变化的敏感性［49］。本研究还发现，相较与其它粒径团聚体，升温更能加速高寒湿地2～0.25 mm土壤团聚体有机碳的矿化，降低其固碳能力。理论上当土壤团聚体有机碳含量高、矿化速率快时，土壤的固碳能力相应降低，对应的Q10值越低［50-51］。但有研究发现土壤中有机碳含量及其组成（主要是活性有机碳）与Q10值呈正相关关系［52］，本研究结果表明2～0.25 mm团聚体有机碳矿化的Q10值较大，这除了与土壤大团聚体中总有机碳和活性有机碳的含量较高相关外，还可能是因为培养时间过长导致不同温度下湿地土壤中微生物群落结构的改变，进而影响土壤有机碳矿化的温度敏感性。杨庆朋等［46］的研究结果表明不同的微生物群落结构有特定的温度范围，升温会造成微生物群落结构发生改变，可能会导致有机碳矿化的温度敏感性发生变化。

此外，湿地土壤微生物的数量也是影响土壤温度敏感性的重要因素［53］，相关研究表明当土壤微生物的数量增加与温度的变化同步时，温度敏感性会增加［54］，反之，则会降低［55］。然而，由于本研究设计中未考虑土壤微生物的数量，所以实验结果不能很全面地表达温度敏感性的变化。因此，未来将进一步开展底物和土壤微生物对高寒湿地土壤碳矿化贡献的相关研究，以期明晰土壤碳矿化对温度敏感性变化的生物调控机理。

4" 结论

本研究采用室内恒温培养，探究了不同温度（5℃、15℃、25℃）条件下黄河源区高寒湿地土壤各粒径（gt;2 mm、2～0.25 mm、和lt;0.25 mm）团聚体有机碳矿化特征，结果表明温度和粒径均影响高寒湿地SOC矿化，且升温加速SOC矿化，进一步促进土壤碳排放。15℃和25℃培养时，高寒湿地大团聚体SOC矿化速率和累积矿化量显著高于微团聚体，而5℃培养时差异不显著。升温对高寒湿地土壤大团聚体SOC矿化的促进作用显著，土壤各粒径团聚体在温度从15℃升高到25℃时的Q10值均高于从5℃升高到15℃时的Q10值，且2～0.25 mm粒径团聚体Q10值最大。因此，黄河源区高寒湿地SOC矿化速率快，且Q10值较高时，全球气候变暖条件下碳排放潜力不容忽视。

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（责任编辑" 彭露茜）