古尔班通古特沙漠半固定沙丘上固沙灌木的空间结构特征研究

摘要：为明确固沙灌木种群空间结构变化的内外部特征和物种的生存机制，本研究以古尔班通古特沙漠半固定沙丘上的4种优势固沙灌木（白梭梭（Haloxylon persicum）、沙拐枣（Calligonum leucocladum）、蛇麻黄（Ephedra distachya）和油蒿（Artemisia ordosica））种群为研究对象，基于最近邻木空间结构参数（角尺度、混交度和大小比数）的一元和二元分布研究种群整体和不同生长阶段（幼株、营养株和生殖株）的种群的空间结构特征。结果表明：白梭梭和沙拐枣种群的株高和冠幅在不同生长阶段均高于蛇麻黄和油蒿种群；白梭梭、沙拐枣和油蒿种群呈随机分布，蛇麻黄种群的聚集程度相对较高；4个种群幼株表现出完全混交的状态；白梭梭和沙拐枣种群的生长状态优势度始终高于蛇麻黄和油蒿种群；4个种群的二元分布生长态势基本保持一致。研究结果对揭示固沙灌木的生长规律、生物多样性以及生态系统功能和过程的变化具有重要意义。

关键词：固沙灌木；空间结构；角尺度；混交度；大小比数

中图分类号：Q948""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-2190-15

收稿日期：2023-12-03；修回日期：2024-01-26

基金项目：国家自然科学基金项目（42361016）；甘肃省科技创新计划–“西部之光”人才计划项目（22 JR9KA032）；甘肃省科技计划项目（21 JR7RA831）资助

作者简介：

吴改艳（1998-），女，汉族，甘肃天水人，硕士研究生，主要从事空间统计研究，E-mail：2494675841@qq.com；*通信作者 Author for correspondence，E-mail：zhangdh@gsau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.020

引用格式：

吴改艳， 张定海， 张志山，等.古尔班通古特沙漠半固定沙丘上固沙灌木的空间结构特征研究［J］.草地学报，2024，32（7）：2190-2204

WU Gai-yan， ZHANG Ding-hai， ZhANG Zhi-shan，et al.Spatial Structure Characteristics of Sand-fixing Shrubs on Semi-fixed Dunes in Gurbantunggut Desert［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2190-2204

Spatial Structure Characteristics of Sand-fixing Shrubs on Semi-fixed

Dunes in Gurbantunggut Desert

WU Gai-yan1， ZHANG Ding-hai1*， ZHANG Zhi-shan2， SHAN Li-shan3

（1. Institute of Quantitative Biology， College of Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China;

2. Shapotou Desert Research and Experimental Station， Northwest Institute of Eco-Environment and Resources， Chinese

Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu Province 730000， China; 3. College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou，

Gansu Province 730070， China）

Abstract：In order to clarify the internal and external characteristics of spatial structure changes of sand-fixing shrub populations and the survival mechanism of species，in this study，four dominant sand-fixing shrubs （Haloxylon persicum，Calligonum leucocladum，Ephedra distachya and Artemisia ordosica） were selected from semi-fixed sand dunes in Gurbantunggut Desert.The spatial structure characteristics of the whole population and the populations at different growth stages （young，nutritive and reproductive plants） were studied basing on the univariate and binary distribution of the spatial structure parameters （uniform angle index，mingling and dominance） of the nearest neighbor trees. The results showed that the plant height and crown width of Haloxylon persicum and Calligonum leucocladum at different growth stages were higher than Ephedra distachya and Artemisia ordosica. The populations of Haloxylon persicum，Calligonum leucocladum and Artemisia ordosica showed random distribution，and the aggregation degree of the populations of Ephedra distachya was relatively high;The young plants of four populations showed complete mixed state;The dominance of the growth state of the populations of Haloxylon persicum and Calligonum leucocladum at different growth stages was always higher than the populations of Ephedra distachya and Artemisia ordosica. The growth trend of binary distribution of the four populations at different growth stages was basically consistent. The results of this study are of great significance for revealing the growth rules of sand-fixing shrubs，biodiversity and changes in ecosystem functions and processes.

Key words：Sand-fixing shrub;Spatial structure;The uniform angle index;Mingling;Dominance

林分空间结构是指群落中林木个体的分布格局及其属性在空间上的排列方式［1］。它决定了林木的空间生态位及相互之间的竞争和互惠关系，是影响林分生长发育和稳定性的重要因素，同时决定了林分非空间结构的发展［2］。评估林分空间结构的方法主要有三种：（1）基于邻域关系的空间结构参数，常用来表征生物多样性的小尺度差异，如角尺度、混交度和大小比数;（2）在林分水平上测度结构的距离依赖性，如Clark amp; Evans聚集指数和Pielou隔离指数;（3）连续函数，如变异函数和成对相关函数［3］。其中，基于邻域关系的空间结构参数方法在分析林分空间结构、林木竞争与优势度、评估物种多样性以及恢复重建与优化调整林木结构等研究中被广泛应用［4］。惠刚盈等人提出“结构化森林经营”概念，该概念是一种基于4株最近邻木的相对空间关系，以一组林分空间结构参数（角尺度、混交度和大小比数）为基础进行的森林结构优化经营技术［5］。Wang等人通过模型模拟林分结构参数，系统比较基于2～8株邻木的林分空间结构参数，结果表明由5株树组成的结构单元（4株相邻木和1株参照木）是森林经营实践中采样精度和成本之间的最佳折衷选择［6］。这些研究主要使用空间结构参数的一元分布来阐明不同区域不同类型森林独立的空间结构特征。然而，由于一元分布无法同时表示结构单元中其他属性的分布状况［4］。Li等人进一步将结构参数两两组合，形成了混交度–大小比数、混交度–角尺度和大小比数–角尺度3种二元分布，为进一步分析林分空间结构的微观特征提供了依据［7］。陈婷婷等人利用一元和二元空间结构参数的分布研究了武夷山常绿阔叶林的林分结构［8］。和敬渊和张岗岗等人通过比较混交度、角尺度、大小比数和密集度4种空间结构参数的分布，研究了两种起源（造林失败地天然更新和火灾迹地天然更新）的杨桦次生林和小陇山锐齿栎天然混交林的空间结构参数的空间结构特征［9-10］。

角尺度作为空间结构参数可以用来衡量林木分布的均匀度；混交度可以指示林分的物种多样性；大小比数可以量化树木间的优势度分化，这些指标能够提供关于物种在林分中相对位置的重要信息［11］。因此，利用空间结构参数方法研究固沙灌木种群的空间结构，有助于确定研究区固沙灌木种群空间结构变化的内外部机制。同时，对进一步揭示固沙灌木的生长规律、生物多样性、空间分布以及生态系统功能和过程的变化起着至关重要的作用［12］。目前，基于邻木关系的空间结构参数方法已广泛应用于各类森林生态系统林分空间结构分析。然而，在研究干旱半干旱生态系统中的固沙灌木方面，国内外学者主要关注于固沙灌木的生理形态、个体形态、种群格局、繁殖分配、群落稳定性和多样性等方面［13-16］，几乎没有涉及固沙灌木的空间结构参数研究。因此，本文以古尔班通古特沙漠半固定沙丘上的4种不同生长阶段的优势固沙灌木［白梭梭（Haloxylon persicum）、沙拐枣（Calligonum leucocladum）、蛇麻黄（Ephedra distachya）和油蒿（Artemisia ordosica）］种群为研究对象，通过基于最近邻木关系的角尺度、混交度和大小比数构建种群一元和二元分布的空间结构参数，旨在探索固沙灌木种群空间结构的独立特征和交互特征，从空间结构的角度分析研究区固沙灌木的结构特征变化，为该地区固沙灌木的保护和结构优化调整提供理论依据。

1" 材料与方法

1.1" 研究区概况

研究区位于古尔班通古特沙漠，地处我国北方沙漠最西北部的准噶尔盆地腹地，范围为44°11′～ 46°50′N和84°31′～ 91°20′E，海拔300～600 m，面积约为4.88×104 km2，是我国第二大沙漠。该地气候为典型的干旱内陆气候，降水稀少，蒸发量巨大［17-19］；年降水量70～150 mm，融雪水和春季降水是其主要水分来源，约占全年降水的60%［20-21］。沙漠内部大部分为固定和半固定沙丘，固定和半固定沙丘上植被盖度分别约为30%～50%和15%～25%［22-23］。其中，半固定沙丘上的主要优势固沙灌木有白梭梭、沙拐枣、蛇麻黄和油蒿［19，23］。

1.2" 样地设置

2022年8月对古尔班通古特沙漠的南缘全面考察后，选取位于古尔班通古特沙漠南部腹地额尔齐斯河流域的沙漠管理处（44°33′34″N，88°16′35″E）的典型半固定沙丘，并设立调查样地（图1）。样地包括了沙丘的4种微地貌类型，即迎风坡、背风坡、丘顶和丘底。样地大小为40 m×180 m，将样地划分为4 m×4 m的小样方，共10行（A～J）37列（1～37），共370个小样方。利用标记牌记录并测量每株灌木的名称、生长发育阶段、株高、东西冠幅（灌木在东西方向的冠幅）和南北冠幅（灌木在南北方向的冠幅）［22］。其中，灌木的生长发育分为4个阶段，分别为幼株（记为Y，茎部未木质化）、营养株（记为N，茎部已经木质化但未开花结实）、生殖株（记为R，茎部木质化且已经开花结实）和死株（记为D，灌木已经完全干枯，没有任何生长的迹象）。利用GPS-RTK 定位仪（南京鼎吉测绘仪器有限公司，型号为S86T）记录每株灌木的经纬度和海拔。由于样地中死株较少，本研究未对死株的空间结构参数进行分析。

1.3" 研究方法

本研究基于灌木的定位数据、生长阶段和株高冠幅的数据，通过研究参照木与其4株最近邻木间的关系，进行了空间结构参数分析。空间结构参数主要包括3个指标，分别是角尺度、混交度和大小比数，用于描述灌木与其邻木的分布均匀程度、物种分布及大小关系［24］。为了计算空间结构参数的值，本研究使用Winklemass软件计算［10，25-26］。

1.3.1" 角尺度" 角尺度（Wi）用于描述n棵树的空间分布的规律性程度，这些树最接近于参照树（图2）。角尺度定义为观测角α小于标准角α0（α0=90°）的最近邻木的比例［27］。角尺度的平均值反映了一个物种或林分的总体分布格局。角尺度的计算公式如（1）所示。

Wi=1n∑nj=1Zij，其中，Zij=1第j个α角小于标准角α00其他（1）

其中，Wi为角尺度，i为参照树，n为最近邻木，j为第j个α夹角，Zij为第j个α角与参照树i的标准角的对比值。角尺度的取值范围为［0，1］，Wi越接近0，其分布格局越趋于均匀；Wi越接近1，越趋于聚集分布。

1.3.2" 混交度" 混交度（Mi）是指在多树种情形下，不同树种之间的分离程度（图3）。它可以通过计算与参照树不同的树种中最近邻木的比例来定义［24］，其计算公式如（2）所示。

Mi=1n∑nj=1Vij，其中，Vij=1第j个邻木与参照树为不同物种0其他（2）

其中，Mi为混交度，i为参照树，n为最近邻木，j为第j个相邻木，Vij为第j个邻木与参照树i的物种值。混交度的取值范围为［0，1］，Mi越接近0，物种混合程度越低，聚集程度越高；Mi越接近1，物种的混交程度越高，聚集程度越低。

1.3.3" 大小比数" 大小比数（Ui）是用来衡量树种生长的状态，它是指树木尺寸小于最近邻木的比例（图4）［24］，计算公式如（3）所示。

Ui=1n∑nj=1Kij，其中，Kij=1第j个邻木小于参照树尺寸0其他（3）

其中，Ui为大小比数，i表示参照树，n为最近邻木的数目，j为第j个相邻木，Kij表示第j个邻木与参照树i的尺寸值。大小比数的取值范围为［0，1］，Ui越接近0，树木生长状态的优势度越高；Ui越接近1，优势度越低。根据尺寸-密度理论，株高增长相对不受竞争影响［28］，为了计算大小比数，本研究中使用冠幅（东西和南北冠幅的平均值）作为参照树的尺寸。

2" 结果与分析

2.1" 不同生长阶段种群株高-冠幅的特征

对研究区4种不同生长阶段固沙灌木种群的个体进行株高、东西和南北冠幅的描述性统计和方差分析。结果显示，除蛇麻黄种群外，白梭梭、沙拐枣和油蒿种群不同生长阶段的株高和冠幅之间均存在显著差异（图5）。

从株高方面（图5A）来看，除了白梭梭种群的营养株与死株外，白梭梭和油蒿种群的株高在各生长阶段均存在显著差异；沙拐枣种群在幼株与死株之间的株高没有显著差异，其他生长阶段均存在显著差异；蛇麻黄种群在营养株与幼株、生殖株和死株之间的株高存在显著差异，其他生长阶段没有显著的差异。

从冠幅方面来看，4种固沙灌木在东西冠幅（图5B）和南北冠幅（图5C）的显著性差异完全一致。其中，白梭梭和油蒿种群不同生长阶段的冠幅存在显著差异；沙拐枣种群营养株和死株的冠幅之间没有显著差异，在其他各生长阶段均存在显著差异；蛇麻黄种群各生长阶段的冠幅无显著差异。

2.2" 不同固沙灌木种群空间结构的一元分布特征

由图6可知，4个种群中的大部分个体的角尺度都呈现随机分布状态。白梭梭和沙拐枣种群基本都处于中度混交状态，蛇麻黄种群完全不混交，油蒿种群则处于极低度混交状态。4个种群的分布较为均匀，基本都处于中庸生长状态。

通过观察角尺度图（图6A-6D），可以发现白梭梭、沙拐枣、蛇麻黄和油蒿种群角尺度平均数分别为0.55，0.54，0.67，0.56。这意味着白梭梭、沙拐枣和油蒿种群中的大部分个体呈现随机分布，而蛇麻黄种群的个体聚集程度相对较高。4个种群的角尺度相对频率值呈现先增加再减少的趋势，且在中等角尺度（W=0.5）处达到最大，相对频率值接近0.6，这说明4个种群中约有60%左右的个体呈现随机分布状态。

从混交度方面（图6E-6H）来看，白梭梭、沙拐枣、蛇麻黄和油蒿种群的平均混交度分别为0.61，0.44，0.00和0.11。这说明白梭梭和沙拐枣种群基本处于中度混交状态，蛇麻黄种群完全不混交，油蒿种群处于极低度混交状态。其中，白梭梭和沙拐枣种群的混交度相对频率随混交度的增加先增加后减少，但以物种中度混交（M=0.5）为分界点，白梭梭种群左侧频率低于右侧，说明白梭梭种群的大部分个体处于中度、高度和完全混交的状态（77.6%）。沙拐枣种群左侧频率高于右侧，说明大部分沙拐枣种群个体处于未混交、低度和中度混交的状态（69.9%）。蛇麻黄种群的全部个体处于未混交（M=0）状态，这表明蛇麻黄种群与其他物种的混合程度低。油蒿种群的相对频率随混交度增加而减少，约有73.09%的个体处于未混交状态（M=0）。

从图6I-6L的大小比数可以看出，白梭梭、沙拐枣、蛇麻黄和油蒿种群的平均大小比数分别为0.41，0.46，0.51和0.51，这表明4个种群中的大部分个体均处于中庸生长状态（U=0.5）。4个种群大小比数的相对频率分布基本相似，频率值在20%上下波动。

2.3" 同一种群不同生长阶段空间结构参数的一元分布特征

2.3.1" 角尺度的一元分布" 如图7所示，白梭梭、沙拐枣和油蒿种群总体呈随机分布，但随着生长阶段的递进，分布的聚集程度逐渐降低。蛇麻黄种群不同生长阶段的聚集程度均高于其他种群，随着生长阶段的演替，分布的聚集程度呈先升高后降低的趋势。除蛇麻黄种群的营养株之外，4个种群不同生长阶段的个体在中等角尺度（W=0.5）的频率值最高，这表明4个固沙灌木种群中大多数个体处于随机分布状态。白梭梭种群各生长阶段频率值随角尺度的增加先增加再减小；沙拐枣种群各生长阶段的频率值随角尺度的增加先增加再减小，各生长阶段中分别有52.63%，60.95%，62.26%呈随机分布状态，但幼株中有32.09%呈高度聚集状态；蛇麻黄种群除生殖株有4.44%为较低角尺度（W=0.25），其它各生长阶段的个体均分布在中等（W=0.5）和最高角尺度（W=1），这表明蛇麻黄种群以随机分布和高度聚集分布为主；油蒿种群各生长阶段的频率值随角尺度的增加先增加再减小，但幼株在高度聚集状态下的频率值达到32.09%。

2.3.2" 混交度的一元分布" 由混角度的一元分布可知（图8），4个种群的幼株处于完全混交（M=1）的状态（图8A-8D），但是其营养株和生殖株的混交度开始逐渐降低。其中，白梭梭种群的混角度逐渐降至中度（M=0.5）和高度（M=0.75）混交状态，沙拐枣种群先降为低度混交（M=0.25）状态，然后上升为中度混交（M=0.5）状态，蛇麻黄种群则逆转至完全不混交（M=0）状态，油蒿种群则降至极低度混交（M=0.25）状态。白梭梭种群中，随着混交度的增加，营养株的相对频率先增加再减小，有77.42%的营养株与其他物种高度混交（M=0.75）或完全混交（M=1）；沙拐枣种群中，营养株的相对频率随混交度的增加而减小，而生殖株的数量则先减小再增加；蛇麻黄种群中，其营养株和生殖株均处于不混交的（M=0）状态；油蒿种群中，72.97%的营养株中与其他物种完全不混交（M=0），而74.52%的生殖株与其他物种完全不混交，说明油蒿种群在营养株和生殖株阶段大部分都不与其他物种不混交。

2.3.3" 大小比数的一元分布" 由大小比数的一元分布可知（图9），白梭梭和沙拐枣种群在不同生长阶段的生长状态优势度始终优于蛇麻黄和油蒿种群。随着生长阶段的演替，白梭梭和油蒿种群的大小比数逐渐减小，但其生长优势度逐渐增加。白梭梭种群从中庸生长态势（U=0.5）转为优势生长态势（U=0），而油蒿种群基本保持在中庸生长态势（U=0.5）。沙拐枣种群的生长态势逐渐减弱，从优势生长态势（U=0）转为近中庸的生长态势（U=0.5），而蛇麻黄种群始终保持在中庸生长状态（U=0.5）。白梭梭种群各生长阶段的频率值在最低大小比数等级（U=0）时最高，分别为27.84%，29.03%和38.82%，幼株在中低、中高和最高的大小比数等级（U=0.25，0.75，1）时的频率值相等，均为17.65%，分布较为均匀。营养株和生殖株的相对频率随大小比数的增长而逐渐减小，趋向于更占优势的生长状态；沙拐枣种群幼株的相对频率值随大小比数的增大而减小，而营养株和生殖株则呈现不规则波动趋势；蛇麻黄种群各生长阶段大小比数频率值呈现不规则的波动趋势，但幼株和营养株在中高大小比数（U=0.5，0.75）下的频率值最大，分别为28.57%和33.33%；油蒿种群各生长阶段的大小比数频率值分布较为均匀，基本在20%左右变动。

2.4" 同一种群不同生长阶段空间结构参数的二元分布特征

2.4.1" 白梭梭种群不同生长阶段空间结构参数的二元分布" 如图10所示的白梭梭种群的二元分布可知，不同优劣态势的白梭梭个体与其他灌木在幼株时伴生，在营养株时几乎不受其他灌木的影响，处于随机分布状态的白梭梭个体周围一般都是其他灌木，而那些处于中庸状态的灌木则以随机分布形式存在。

由混交度-大小比数的二元分布可知（图10A-10C），白梭梭种群的幼株在不同优劣态势下都处于完全混交状态，并且在绝对优势生长状态时的频率值最大，达到27.93%，其余频率值在17.65%～19.12%之间波动。与幼株相反，营养株大多数情况下不与其他物种混交，其频率值为58.86%。这表明营养株的生长状态几乎不受混交度的影响，分布相对均匀。在结构组合M=1，U=0时，生殖株的频率值最高，为16.74%，而在其他结构组合下都小于9.42%。这说明白梭梭种群中，生殖株在完全混交且绝对优势生长状态的占比最高。

由混交度-角尺度的二元分布可知（图10D-10F），不同生长阶段的白梭梭种群在中等角尺度时的频率值最大，并随生长阶段的增长而增加，频率值分别为47.06%，51.61%和60%，这表明白梭梭种群趋向于随机分布。在幼株处于完全混交的情况下，随机分布的频率值远高于其他分布状态。而营养株的最大频率值出现在结构组合M=0.75，W=0.5的情况下，但大多数集中在M=0.75至M=1之间，频率值为77.42%。而生殖株的最大频率值同样出现在角尺度W=0.5的情况下，为60%，在结构组合M=0.25，W=0.5时也有最大频率值，这说明白梭梭种群大部分呈现随机分布，并且与其他物种高度混交或完全混交。

由大小比数-角尺度的二元分布可知（图10G-10I），在不同大小比数下，各生长阶段的频率值随角尺度的增加呈先增加后减小的趋势，接近正态分布。而在不同的角尺度下，较低、中等和较高大小比数等级的频率值分别为45.59%，51.61%，63.53%，这表明白梭梭种群各生长阶段呈现随机分布并呈现优势生长状态。

2.4.2" 沙拐枣种群不同生长阶段空间结构参数的二元分布" 由图11可知，沙拐枣种群的生长态势与白梭梭种群保持一致。由图11A-11C可知，沙拐枣种群的幼株完全混交，特别是在结构组合M=1，U=0时频率值最大，表明沙拐枣种群的幼株与其他物种完全混交且呈现优势生长状态；营养株在结构组合M=0时达到最大值，表明营养株与其他物种的混交程度较低，且大小比数几乎不受混交度的影响，大小比数的频率值在20%左右浮动；生殖株的频率值在结构组合M=1，U=0时达到最大值，当U=0.25时，M=0，0.25，1时的频率值分别为7.55%，7.55%，8.49%，差异较小，说明沙拐枣种群生殖株分布较为均匀。

由混交度–角尺度的二元分布图可知（图11D-11F），幼株均处于完全混交状态。其中，52.63%个体呈随机分布，36.84%的个体呈高度聚集分布；在不同的混交度下，营养株和生殖株的频率值随角尺度的增加先增大再减小，呈近似正态分布。此外，营养株在不同角尺度下的频率值随着混交度的增加而减小，在角尺度W=0.5时，营养株和生殖株的频率值最大，分别为60.95%，62.26%。这表明沙拐枣种群中的营养株和生殖株趋向于随机分布，并且趋向于更低程度的混交。

由大小比数-角尺度二元分布图可知（图11G-11I），幼株在U=0，W=1时的频率值最大，为31.58%，明显高于其他结构组合，这表明沙拐枣种群中大多数幼株呈高度聚集分布，并处于绝对优势生长状态。随着角尺度的增加，营养株和生殖株的频率先增大后减小，呈近似正态分布。在W=0.25时，各大小比数的频率总值分别为53.33%和62.26%，这说明沙拐枣种群大部分营养株和生殖株呈随机分布，并处于优势生长阶段。

2.4.3" 蛇麻黄种群不同生长阶段空间结构参数的二元分布" 由蛇麻黄种群的二元分布图可知（图12），其营养株和生殖株几乎不受其他灌木的影响，其他生长阶段个体的生长态势与白梭梭和沙拐枣种群一致。混交度-大小比数的二元分布图（图12A-12C）显示，蛇麻黄种群的幼株呈现完全混交状态，而营养株和生殖株则呈现不混交状态。由混交度-角尺度的二元分布可知（图12D-12F），三个生长阶段的蛇麻黄种群既呈随机分布又呈高度聚集分布。尽管幼株都处于完全混交状态，但其中61.90%呈随机分布，38.10%呈高度聚集分布；营养株和生殖株都与其他物种完全不混交，其中，营养株46.67%呈随机分布，53.33%呈高度聚集分布，生殖株66.67%呈随机分布，28.89%呈高度聚集分布。由大小比数-角尺度的二元分布可知（图12G-12I），幼株、营养株和生殖株分别在结构组合U=0.5，W=0.5;U=0.75，W=1和U=0.25，W=0.5时的频率值最大。这说明蛇麻黄种群大部分呈随机分布，且幼株偏向于中庸向优势生长过渡，营养株则偏向于中庸向劣势生长过渡，生殖株的优势度则分布较为均匀。

2.4.4" 油蒿种群不同生长阶段空间结构参数的二元分布" 由油蒿种群的二元分布图可知（图13），油蒿种群的生长态势与蛇麻黄种群一致。由混交度-大小比数的二元分布可知（图13A-13C），油蒿种群幼株全部处于完全混交状态，而72.97%的营养株和74.52%的生殖株则处于不混交状态，在各生长阶段的大小比数频率值差异不大，说明幼株与其他物种的混合程度高，而营养株和生殖株与其他物种的混合程度低，也就是说营养株和生殖株的聚集现象显著。由混交度-角尺度的二元分布可知（图13D-13F）），幼株与其他物种完全混交，有51.71%呈随机分布，32.09%呈高度聚集分布；营养株和生殖株的二元分布情况较为相似，都在结构组合M=0，W=0.5时的频率值最大，趋向于与其他物种低等混交或不混交状态。由大小比数-角尺度的二元分布可知（图13G-13I），不同生长阶段在中等角尺度下的分布最多，并且在不同的大小比数下，各生长阶段在角尺度等级W=0.75～1上的频率值更高，说明大部分油蒿种群呈随机分布或聚集分布。此外，在不同的角尺度上，大小比数的分布比较均匀，但营养株则更倾向于从优势生长到劣势生长。

3" 讨论

3.1" 不同生长阶段种群株高-冠幅的特征

除蛇麻黄种群外，研究区其他3个种群在不同生长阶段其株高存在显著差异。这是因为固沙灌木随着生长阶段的逐步演替，其种群内部竞争愈发激烈，受自疏作用的影响，只有少数个体能够存活。在干旱半干旱生态系统中，固沙灌木主要通过无性繁殖和大量繁殖种子以定植幼苗的策略来维持种群的稳定和延续。在恶劣的生长条件下，许多个体即使挺过脆弱的幼株阶段，仍会因为缺乏生存资源而大量死亡，因为在营养株和生殖株阶段仍需要大量能量补充。在经历一系列激烈的种内和种间竞争后幸存的生殖株，由于生物量的累积和对生境的逐渐适应，死亡率较低，并在根部形成所谓的“沃岛”，为下一代的生长提供营养条件。蛇麻黄种群的生殖株低于营养株，这是由蛇麻黄的生长特性决定的，当个体达到产种期，枝条会弯曲，因此生殖株会矮于营养株。

白梭梭和沙拐枣种群在不同生长发育阶段的冠幅均高于蛇麻黄和油蒿，这是因为不同灌木的生物学特性不同。白梭梭属于小乔木，沙拐枣是较大的灌木，蛇麻黄为草本状灌木，油蒿属于小灌木。白梭梭和沙拐枣的根系较发达，可达地下十几米，能够利用一部分地下水进行生长，而蛇麻黄和油蒿的根系较小，主要利用0～200 cm以上的土壤水分［29-30］。同时，固沙灌木的根道系统可以促进树干径流的下渗，减少根际区土壤水分的匮缺［31］。白梭梭和沙拐枣个体发达的冠层能够更有效截留降水和部分养分物质，并通过树干径流直接补充至植物根际层，为植株生长提供有利条件［32］。

3.2" 固沙灌木种群的一元分布

3.2.1" 固沙灌木种群的角尺度" 基于相邻木关系的林分空间结构参数角尺度不仅可以描述林木的个体分布格局，还可用于重建复杂的林分结构［28］。白梭梭、沙拐枣和油蒿种群的角尺度值接近0.5，总体上呈随机分布，但随着生长阶段的推进，分布的聚集程度逐渐降低。主要原因是沙区资源紧缺且固沙灌木种群生存需求相似，不同固沙灌木群落中会产生激烈的种间和种内竞争，不同固沙灌木之间存在资源的利用与竞争，导致“自疏”的结果，即同一物种逐渐趋于分散分布，从而充分利用有限的环境资源，维持生态系统的稳定［25］。此外，蛇麻黄主要呈随机分布和高度聚集分布。主要原因是蛇麻黄主要分布于丘底附近，与其他种群的分布区域、气候条件、土壤特性以及环境因素存在差异，种间竞争相对较弱，存在竞争优势，且无性繁殖形成大量片状分布的群落，其可用资源比其他灌木丰富［33］。因此，在恢复重建与优化调整干旱半干旱地区时，可利用惠刚盈等［5，34］提出的基于空间结构优化的森林经营技术，通过角尺度调整固沙灌木的空间分布格局。当固沙灌木呈团状分布时，可通过相关计算机软件的模拟，提前筛选出角尺度取值为0和0.25的个体，将角尺度为0.75或1的个体作为潜在的调整对象，在规划中进行提前调整和种植。

3.2.2" 固沙灌木种群的混交度" 根据Janzen-Connell假说，植物的种子通常从母株周围开始扩散，且种子数量随着远离母株而减少。母株和其种子、幼苗正是许多具有特定宿主的植物病原菌和捕食者的主要食物来源。宿主的聚集会促进这些有害生物的繁殖和传播，导致同物种邻体的存活率和生长率大幅下降，个体间距增加，腾出的空间和资源可供与它们有相似资源需求的其他物种使用，从而提高群落的物种多样性［35-36］。在本研究中，4个种群的幼株处于完全混交的状态，是因为固沙灌木的种子从母株周围开始扩散，导致幼株集中分布在母株附近，在小尺度上表现为高度混交状态，从而提高固沙灌木种群的多样性。随后营养株和生殖株的混交度开始逐渐降低，主要是由于固沙灌木受物种性质、生长环境、空间生态位、相互之间的竞争和互惠关系等因素的影响，许多树种会采取“忍耐生存策略”来争取更高的生存机率，即出现树种聚集现象，混交程度偏低。另外，固沙灌木之间的间隔可能导致群落中的物种多样性降低，影响物种之间的混交程度。隔离程度越高，林分结构越稳定。因此，固沙灌木的调整方向应该是提高林分混交度，优化资源配置。在进行经营时，将干旱半干旱地区主要固沙灌木的混交度取值为 0和0.25的个体作为潜在的调整对象［4-5，34］。

3.2.3" 固沙灌木种群的大小比数" 由于本研究使用冠幅为指标衡量大小比数，因此平均冠幅更大的固沙灌木种群，应该具有相应更小的大小比数。在本研究中，白梭梭和沙拐枣种群在不同生长阶段的大小比数略低于蛇麻黄和油蒿种群，它们的生长状态始终优于蛇麻黄和油蒿种群。这主要是因为株高和冠幅存在极显著的正相关关系，因此冠幅越大，株高越大，累积的生物量越多，生长更具优势，从而导致大小比数越小。此外，这还与空间结构参数本身的测量性质有关。大小比数的大小仅基于个体之间的大小比较，但并不能准确反映个体尺寸的具体差异。因此，即使蛇麻黄和油蒿作为尺寸较小的草本状灌木和小灌木，其株高和冠幅有所增大，其大小比数的变化也可能不明显。而白梭梭和沙拐枣属于小乔木和较大的灌木，不同生长阶段间的尺寸差异较大，与邻木的大小比较表现出更为明显的动态变化［37］。同时，树木的尺寸大小与其种群的成熟程度、在群落内的相对竞争优势直接相关，也与种群本身的生存能力和所处的生态位间接相关［24］。因此，大小比数直接反映了物种本身性质、个体生长状态和个体之间竞争关系。在利用大小比数调整固沙灌木时，应确保固沙灌木的竞争大小比数不超过0.25，以确保保留的固沙灌木处于优势地位或不受到其他灌木的挤压威胁［5，34］。

3.3" 固沙灌木种群的二元分布

结构参数的二元分布在指导森林经营方面具有很大潜力，特别是在选择疏伐木材时。它提供了树种之间的间隔情况、分布格局和相互之间的挤压状况等综合结构信息，这些信息通常被用作选择伐木的基础［31］。在本研究中，白梭梭、沙拐枣、蛇麻黄和油蒿种群不同生长阶段的二元分布趋势相似，处于随机分布状态的个体周围通常是其他灌木，而处于中庸状态的个体则是以随机分布形式存在。这主要是由于灌木群落在发展过程中经历了几个演替阶段，许多不同的物种共存并占据了可用的生态位，形成了一个健康稳定的生态系统［7］。角尺度与混交度和大小比数的关系密切，角尺度太大或太小都不利于这些种群的物种混交，也会限制冠幅的生长［8，38］。空间结构的二元分布特征能更好地提供固沙灌木生境的不同空间结构参数组合信息。根据二元分布提供的精确信息，对固沙灌木的经营应先控制其密度，采取去劣留优的方法减少灌木被压木的数量，并采取增加物种多样性的经营方式，增加其他类型的固沙灌木以提高林分的混交度。同时，应优化调整不同组合状态的固沙灌木的邻木比例，兼顾林分的分布格局，尽量使林分的格局调整为随机分布状态［26］。这将更有效地指导固沙灌木的经营实践，制定更科学合理的经营措施，实现固沙灌木的健康、有序和可持续发展。

4" 结论

白梭梭和沙拐枣种群的株高和冠幅在不同生长阶段均高于蛇麻黄和油蒿种群。白梭梭、沙拐枣和油蒿种群整体上呈随机分布，蛇麻黄种群的聚集程度相对较高；4个种群的幼株表现出完全混交的状态；不同生长阶段的白梭梭和沙拐枣种群的生长状态优势度始终高于蛇麻黄和油蒿种群。4个种群在不同生长阶段的二元分布生长态势保持一致。研究结果为研究区固沙植被的空间结构变化提供了内外部特征，并为科学合理的防风固沙措施的依据。

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（责任编辑" 闵芝智）